中度干旱胁迫通过调控生理生化特性增强海南蒲桃幼苗的恢复力

《Discover Plants》：Mild and moderate drought stress enhances resilience in Syzygium cumini seedlings by modulating physio-biochemical attributes

本研究针对气候变化加剧导致的干旱胁迫问题，以兼具生态与园艺价值的热带树种海南蒲桃（Syzygium cumini）为对象，系统评估了不同灌溉水平（100%、75%、50%、25%田间持水量）对其幼苗形态、生理、生化及养分吸收的影响。结果表明，轻中度干旱（75%、50% Fwc）可激发幼苗的适应性响应（如增加根系长度、水分利用效率WUE和脯氨酸积累），而重度干旱（25% Fwc）则导致光合作用下降95%、氧化应激指标（H2O2和MDA）显著上升及叶片养分吸收受阻。该研究为干旱易发区植被恢复与农林系统构建提供了重要的生理生态学依据。

　　

随着全球气候变化的加剧，降水模式的改变、地下水位的波动以及蒸散量的增加，使得干旱胁迫对植物生存和分布的威胁日益凸显。干旱已成为影响本土森林树种分布、生存以及农林系统稳定性的重要限制因素。自2000年以来，全球胁迫事件的频率和持续时间增加了29%，预计到本世纪末情况将进一步恶化。这种不确定性的加剧对土壤健康、森林树种的丰度与分布以及整体生物多样性产生了深远影响。在土壤水分稀缺的条件下，植物的生理生化过程会发生改变，而胁迫的程度则具有物种特异性。植物通过不同的生理生化和分子途径来应对这些胁迫条件。作为一种对生态和园艺都至关重要的物种，海南蒲桃（Syzygium cumini (L.) Skeels，俗称Jamun）如何响应干旱胁迫，对于确保其生存和生产能力至关重要。然而，关于干旱胁迫对其幼苗气孔发育、形态生理生化特性及养分吸收影响的系统性研究尚存在空白。因此，明确该物种在不同胁迫情景下的策略与适应机制，对于其在气候韧性土地利用系统中的适用性评估具有重要的研究价值。

为了深入探究这一问题，研究人员以海南蒲桃幼苗为材料，在苗圃条件下开展了为期六个月的控制实验。实验设置了四个不同的灌溉处理梯度：100%田间持水量（F_wc）作为对照，75% F_wc（轻度胁迫）、50% F_wc（中度胁迫）以及25% F_wc（重度胁迫），以模拟不同程度的干旱胁迫。研究采用完全随机区组设计，每个处理设置3个重复。通过定期称重法精确控制土壤水分含量，以确保各处理水分条件的稳定性。

本研究综合运用了形态学测量（株高、茎粗、根长、叶面积、叶片数、生物量）、生理指标测定（光合速率、蒸腾速率、气孔导度、叶绿素与类胡萝卜素含量、相对含水量RWC、电解质泄漏率EL%、水分利用效率WUE_i、气孔密度）、生化指标分析（脯氨酸、丙二醛MDA、过氧化氢H₂O₂）以及叶片常量营养元素（N, P, K, Mg, Ca, S）含量测定（采用ICP-OES和凯氏定氮法）等多种技术手段，系统评估了海南蒲桃幼苗对干旱胁迫的响应。

Effects on growth parameters

随着干旱强度的增加，海南蒲桃幼苗的株高、茎粗、叶面积和叶片数均显著降低，而根长和根冠比则逐渐增加。与对照相比，重度胁迫下株高和茎粗分别下降了42%和21%。这表明地上部生长受到抑制，而地下部资源投入增加，是植物应对水分短缺的典型形态适应策略。叶片数和叶面积的减少（重度胁迫下叶面积减少63%）有助于降低蒸腾作用表面积，从而节约水分。总干物重也随胁迫加剧而显著下降，反映了干旱对整体生长的抑制作用。

Effects on physiological responses

干旱胁迫严重影响了幼苗的生理功能。光合作用、蒸腾速率、叶绿素和类胡萝卜素含量均随胁迫加剧而下降，而电解质泄漏率则显著上升。与对照相比，重度胁迫下光合速率、气孔导度和蒸腾速率分别降低了95%、88%和89%。叶绿素和类胡萝卜素含量在重度胁迫下分别下降47%和32%。相对含水量（RWC）在重度胁迫下降低了50%。值得注意的是，气孔密度和水分利用效率（WUE）表现出双相响应：在轻中度胁迫下，两者均有所增加，这是优化气体交换、节约水分的适应性反应；而在重度胁迫下，则出现下降， likely due to cellular damage。中度胁迫下WUE增加了111.8%，但重度胁迫下则降至54%。电解质泄漏率在重度胁迫下比对照增加了21%，表明细胞膜受损加剧。

Effects on biochemical characteristics

干旱胁迫显著诱导了氧化应激。与对照相比，重度胁迫下过氧化氢（H₂O₂）和丙二醛（MDA）含量分别大幅增加了276%和210%，表明活性氧（ROS）积累和膜脂过氧化程度加剧。作为重要的渗透调节物质，脯氨酸的积累在中度胁迫和重度胁迫下分别比对照增加了50%和176%，这有助于维持细胞渗透平衡、稳定蛋白质结构并参与活性氧清除，是植物应对干旱胁迫的关键生化适应机制。

Effects of mineral content

土壤水分胁迫显著影响了叶片常量营养元素的吸收。当灌溉水平低于75% F_wc时，叶片中的氮（N）、磷（P）、钾（K）、镁（Mg）、钙（Ca）和硫（S）浓度均显著下降。例如，与对照相比，重度胁迫下叶片N、P、K含量分别下降了50%、53%和42%。养分吸收和运输的减少会严重影响植物的生长和抗逆性。这种下降可能与根系功能受损、养分在土壤中移动性降低以及向地上部运输受限有关。

本研究系统揭示了海南蒲桃幼苗对干旱胁迫的多层次响应机制。研究表明，轻中度干旱胁迫（75%和50% F_wc）能够激发海南蒲桃幼苗的适应性反应，包括增加根系生物量分配、提高水分利用效率（WUE）以及积累渗透调节物质如脯氨酸，从而增强其恢复力。然而，当干旱加剧至重度水平（25% F_wc）时，幼苗的生理功能严重受损，表现为光合作用急剧下降、氧化应激显著增强以及养分吸收严重受阻，其恢复能力达到阈值。

这些发现表明，海南蒲桃幼苗具备一定的干旱适应潜力，特别是在轻中度胁迫条件下。其通过形态（如根冠比增加）、生理（如气孔调节、WUE提升）和生化（如脯氨酸积累）层面的协同调控来应对水分短缺。然而，重度干旱超出了其补偿能力，导致细胞损伤和生长抑制。研究还指出，养分吸收在土壤水分低于75% F_wc时开始显著下降，这可能是限制植物在干旱环境中生长和耐受性的一个重要因素。

该研究的意义在于为海南蒲桃在干旱易发地区，特别是在面临季节性缺水的孟加拉国东北部等地区的植被恢复、农林复合系统构建以及景观美化中的应用提供了重要的生理生态学依据。研究结果强调，在幼苗早期生长阶段进行合理的水分管理，避免土壤水分降至75% F_wc以下，对于保障其存活和健康生长至关重要。未来的研究可进一步聚焦于揭示其抗氧化防御系统等分子机制，并探究胁迫解除后的恢复动态，从而为选育高抗旱性品种和制定精准的栽培管理策略提供理论支持。