巴西亚马孙地区阿萨伊棕榈（Euterpe precatoria）的高基因组结构及其对恢复与保护的新启示

《Scientific Reports》：High genomic structuring in Euterpe precatoria in the Brazilian Amaz?nia and new implications for restoration and conservation efforts

本研究针对亚马孙地区关键棕榈树种阿萨伊（Euterpe precatoria）因过度采伐可能导致的遗传多样性丧失问题，通过基因分型测序（GBS）技术，结合中性SNP和受选择SNP（outlier SNP）分析，揭示了其高度分化的种群基因组结构。结果表明，人为压力和河流流向共同塑造了基因流模式，并确定了18个关键区域和每点35个个体的最小采样策略，为物种的保护和退化生态系统的恢复提供了关键基因组学依据。

　　

在广袤的亚马孙雨林深处，生长着一种名为阿萨伊棕榈（Euterpe precatoria Mart.）的树种，它不仅是这片“地球之肺”中分布最广、最具优势的植物物种之一，更是数百万沿河居民经济、社会和文化生活的重要支柱。其果实制成的阿萨伊果饮风靡全球，棕榈心亦是美味佳肴。然而，巨大的市场需求导致了对其自然种群的持续高强度采伐。与此同时，亚马孙地区正面临着前所未有的森林砍伐和退化压力。一个紧迫的科学问题随之浮现：这种对人类和生态系统都至关重要的物种，其内部的遗传多样性现状如何？长期的人为采摘是否已经对其基因组产生了选择压力，进而影响其未来的适应能力？为了有效地保护和恢复亚马孙雨林，我们应该从哪里、如何采集种质资源，才能最大限度地保存该物种的进化潜力？

为了回答这些问题，由Ana Flavia Francisconi和Maria Imaculada Zucchi等人组成的研究团队，在《Scientific Reports》上发表了他们的最新研究成果。他们对来自巴西亚马孙州和朗多尼亚州23个地理群体的309株阿萨伊棕榈个体进行了深入的种群基因组学分析。研究揭示出阿萨伊棕榈存在着远高于预期的基因组结构分化，并且人为活动可能正在塑造其适应性进化轨迹。这些发现为制定科学的保护与恢复策略提供了关键的基因组学证据。

本研究的关键技术方法主要包括：研究团队于2011至2015年间在巴西亚马孙盆地不同流域采集了309份阿萨伊棕榈成年叶片样本。通过基因分型测序（GBS）技术进行简化基因组测序，使用Stacks软件进行单核苷酸多态性（SNP）位点识别。采用pcadapt、fsthet和BayeScan三种方法联合检测受选择位点（outlier SNP），并利用blast2GO进行基因本体论（GO）功能注释。运用sNMF、DAPC等多种分析方法解析种群结构，并通过SaSii方法确定最优采样策略。

SNP discovery

研究人员通过GBS技术，最终获得了17,514个高质量的单核苷酸多态性（SNP）位点，为后续分析奠定了坚实的数据基础。

Identification of putative outlier SNPs

为了探寻自然选择在基因组上留下的印记，研究人员运用三种生物信息学方法（pcadapt, fsthet, BayeScan）来识别那些可能受自然选择影响的“异常值”SNP（outlier SNP）。为了最大限度地减少假阳性，他们采取了保守策略，仅将至少被两种方法共同鉴定出的860个SNP（占总SNP的4.91%）认定为受选择的候选位点，其余16,654个SNP则视为中性位点。对这些候选位点进行基因功能注释后发现，它们与热胁迫耐受性、光合作用效率、真菌抗性、茉莉酸信号响应以及根系生长调控（如生长素信号传导）等功能相关。这表明，持续的人为采摘压力可能间接地选择那些有利于增强抗逆性和提高果实产量的性状。

Genomic diversity of Euterpe precatoria based on SNP markers

基于中性SNP的分析显示，阿萨伊棕榈在不同地区的遗传多样性存在显著差异。位于亚马孙州西部、靠近秘鲁边境的Alto Solimoes河流域的种群（如Sao Paulo de Olivenga、Santo Antonio de Ica）表现出最高的观测杂合度（H_O）、基因多样性（H_S）和等位基因丰富度（AR）。相反，靠近州首府马瑙斯、人类活动更为频繁的Uatuma河和亚马孙河下游流域的种群（如Sao Sebastiao do Uatuma, Parintins），则表现出较低的遗传多样性。这种空间分布模式暗示，人类活动压力可能与遗传多样性的降低存在关联。此外，通过样本量影响分析（SaSii），研究确定在每个地点采样35个体足以捕获种群中常见和稀有的等位基因，为未来的种质资源收集工作提供了具体指导。

Population structure of E. precatoria based on SNP markers

种群结构分析揭示了阿萨伊棕榈高度分化的基因组格局。无论是基于中性SNP还是异常值SNP，分子方差分析（AMOVA）都表明遗传变异主要存在于群体内部。然而，中性SNP揭示了更为精细的种群结构：sNMF分析识别出16个基因组群，DAPC分析识别出12个。这些基因组群的分布呈现出明显的地理格局，通常与流域边界相符，显示出距离隔离（IBD）效应，即地理位置越近的群体，遗传相似性越高。这主要源于阿萨伊棕榈有限的基因流——其花粉主要由甲虫和蜜蜂传播，平均距离仅447米；种子则主要通过重力散播，平均距离约400米。

有趣的是，当使用受选择SNP（outlier SNP）进行分析时，识别出的基因组群数量减少（sNMF识别出8个，DAPC识别出9个）。这表明，尽管中性标记反映了由地理隔离和历史因素导致的种群分化，但定向选择可能在不同地理种群中选择了相似的适应性基因型，从而在基因组受选择区域“掩盖”了部分种群分化信号。Mantel检验进一步证实了地理距离与遗传距离之间存在极显著的正相关关系（中性SNP: r = 0.906; 异常值SNP: r = 0.729），支持了距离隔离是塑造该物种遗传结构的主要力量。

综上所述，本研究通过对阿萨伊棕榈全面的种群基因组学分析，得出了几个关键结论。首先，该物种在亚马孙地区表现出高度的基因组结构分化，这种分化主要受到河流水系和地理距离的限制性基因流（距离隔离）所驱动。其次，研究发现可能存在与果实生产力和环境适应相关的选择性压力，这体现在异常值SNP相关的基因功能以及异常值SNP所显示的较粗略的种群结构上。再者，人类活动密集区域的种群表现出较低的基因组多样性，提示人为采伐可能已对其遗传资源产生影响。

这些发现具有重要的实践意义。研究明确指出了18个对于保护该物种全部遗传多样性至关重要的核心区域，并提出了每点采集35-45个个体的具体采样策略。这为建立种质资源库、进行生态恢复时的种源选择提供了直接、科学的指导。确保使用具有本地适应性的、遗传多样性丰富的种质资源，对于维持被恢复生态系统的长期稳定性和韧性至关重要。本研究成功地架起了基础基因组学研究与实际保护行动之间的桥梁，为应对亚马孙这一全球关键生态系统所面临的生物多样性丧失和栖息地退化挑战，提供了基于实证的解决方案。未来，结合环境变量和表型数据的研究将有助于更精确地揭示适应性变异的驱动因子，而基于本研究所鉴定的SNP或全基因组测序进行建模，将能进一步识别在气候变化情景下更具韧性的个体。