细胞分裂素通过调节水势时间模型和基因表达增强藜麦种子在盐胁迫下的活力

《Scientific Reports》：Hydrotime analysis and gene expression reveal that cytokinin mitigates the detrimental effects of salinity on seed vigor

本研究针对盐胁迫影响藜麦种子质量的问题，探讨了细胞分裂素(6-BA)处理对四种耐盐性不同的藜麦栽培种种子活力、萌发行为及基因表达的调控作用。通过水势时间模型量化发现，盐胁迫下细胞分裂素处理可改善萌发参数，特别是使盐敏感基因型的基水势(Ψb(50))显著降低；分子机制上，细胞分裂素协同盐胁迫显著上调了盐过度敏感通路基因SOS1、甜菜碱醛脱氢酶基因BADH和液泡膜Na+/H+逆向转运蛋白基因NHX1的表达，尤其在耐盐品种“Titicaca”中SOS1表达上调23倍。该研究为利用激素调控和品种选育提升盐渍环境下藜麦种子质量提供了生理模型与分子证据。

　　

在全球盐渍化土壤不断扩张的背景下，如何保障作物在逆境条件下的稳定生产已成为现代农业面临的严峻挑战。藜麦（Chenopodium quinoa Willd.）作为一种营养丰富且具有较强抗逆性的伪谷物，因其耐盐、耐旱特性而被视为盐碱地区农业发展的战略作物。然而，盐胁迫会通过渗透胁迫与离子毒害两个阶段影响植物生长，尤其在种子发育期，高盐环境会干扰养分向种子的运输，导致种子活力下降，萌发不齐，最终影响作物建苗与产量。尽管已有研究表明藜麦具有一定耐盐能力，但其在盐胁迫下种子质量的变化规律及其调控机制尚不明确。

为解决上述问题，来自伊朗德黑兰大学和赞詹大学的研究团队在《Scientific Reports》上发表了一项题为“Hydrotime analysis and gene expression reveal that cytokinin mitigates the detrimental effects of salinity on seed vigor”的研究。该工作系统评估了盐胁迫与细胞分裂素处理对藜麦种子质量的影响，结合水势时间模型与分子生物学手段，揭示了外源激素在提升盐胁迫下种子活力方面的潜力及其作用机制。

研究人员选用了四个耐盐性不同的藜麦栽培种（耐盐种“Titicaca”“Q12”和盐敏感种“Redcarina”“Giza1”），在温室条件下设置三个盐水平（0、25、40 dS m^–1）并叶面喷施0.75 μM 6-苄氨基嘌呤（6-BA）。种子收获后，在不同水势（0至–1.5 MPa）条件下进行萌发试验，并利用水势时间模型对萌发数据进行拟合，获取水势时间常数（θ_H）、基水势中位数（Ψ_b(50)）及其标准差（σ_ψb）等参数。同时，通过实时荧光定量PCR技术分析了盐胁迫相关基因（SOS1、BADH、NHX1）在叶片和根中的表达模式。

水势时间模型分析盐胁迫和细胞分裂素处理的影响

研究结果显示，盐胁迫和细胞分裂素处理显著影响藜麦种子的萌发特性。随着水势降低，种子萌发起始时间推迟，最终萌发率下降，但不同品种对盐和激素的响应存在差异。水势时间模型拟合良好，其参数θ_H、Ψ_b(50)和σ_ψb在不同处理间具有显著变化。耐盐品种“Titicaca”在盐胁迫下表现出更低的θ_H，即更快的萌发速度；而细胞分裂素处理使盐敏感品种“Giza1”和“Redcarina”的Ψ_b(50)显著降低，说明种子在更低水势下仍可萌发，活力得到提升。

方差分析表明，品种、盐度和激素三者之间对θ_H和σ_ψb存在显著交互作用。例如，在盐敏感品种中，细胞分裂素提高了θ_H，可能促进了种子萌发的同步性；而在耐盐品种中，细胞分裂素则降低了θ_H，加速了萌发进程。

基水势Ψ_b(50)的变化进一步体现了基因型与处理的互作。在盐敏感品种中，细胞分裂素使Ψ_b(50)向更负值移动，尤其在25 dS m^–1盐度下效果显著，表明激素处理增强了种子在水分胁迫下的萌发能力。而在耐盐品种中，细胞分裂素对Ψ_b(50)的影响较小或方向相反，说明其内在耐盐机制已较为完善。

尺度参数σ_ψb的反应亦因品种而异，例如在“Giza1”中，细胞分裂素提高了σ_ψb，表明种子群体基水势的变异性增大；而在“Titicaca”中，该参数在特定盐度下被激素显著降低，提示萌发更为整齐。

候选基因表达分析

基因表达结果显示，盐胁迫和细胞分裂素共同调控了多个耐盐相关基因的转录水平。在高盐（40 dS m^–1）和细胞分裂素处理下，耐盐品种“Titicaca”中SOS1、BADH和NHX1的表达量分别上调约23倍、18.7倍和12倍，显著高于盐敏感品种“Redcarina”。

SOS1基因编码质膜Na⁺/H⁺逆向转运蛋白，其高表达有助于细胞排钠；BADH参与合成渗透保护剂甘氨酸甜菜碱；NHX1则负责将钠离子区隔化于液泡内，三者协同作用增强了细胞的离子稳态和渗透调节能力。细胞分裂素可能通过调控转录因子或信号转导途径放大了盐胁迫下的基因诱导效应，尤其在耐盐基因型中更为明显。

研究结论与意义

本研究表明，盐胁迫对藜麦种子质量的影响因基因型而异，适度盐分甚至可提升某些品种的种子活力。外源细胞分裂素能够缓解盐胁迫对种子萌发的不利影响，特别是在盐敏感品种中通过改善水势参数提升种子活力。水势时间模型成功量化了种子萌发对水分胁迫的响应，为评价种子质量提供了可靠工具。在分子层面，细胞分裂素与盐胁迫协同上调SOS1、BADH和NHX1等关键基因的表达，从生理和分子水平解释了藜麦耐盐性的机制。

该研究首次将水势时间模型与基因表达分析相结合，系统阐述了细胞分裂素在缓解藜麦盐胁迫中的作用途径，为选育耐盐品种和开发激素调控技术提供了理论依据。未来需进一步开展田间试验验证该策略的实际效果，并深入解析激素与盐信号通路的交互网络。