综述：整合活性氧（ROS）和植物激素信号响应非生物胁迫

《Discover Plants》：Integrating ROS and plant hormone signaling in response to abiotic stress

本综述系统探讨了非生物胁迫下植物体内活性氧（ROS）与植物激素信号的交互作用机制。文章重点阐述了ROS作为关键信号分子，在胁迫感知、抗氧化防御（如SOD、CAT、APX等酶系统）以及激素（如ABA、IAA、BR等）调控网络中的核心地位，为作物抗逆育种提供了重要的理论靶点和策略方向。

　　

在全球气候变化威胁农作物生产的背景下，非生物胁迫（如干旱、盐碱、高温等）已成为制约作物生长和产量的关键因素。这些胁迫条件会触发植物细胞器（如叶绿体、线粒体和过氧化物酶体）中活性氧（ROS）的过量产生。虽然ROS在细胞信号传导和氧化还原状态调节中扮演重要角色，但其过度积累会导致脂质过氧化、蛋白质降解、核酸损伤等氧化损害，最终引发细胞死亡。植物通过酶类（如超氧化物歧化酶SOD、过氧化氢酶CAT、过氧化物酶POD等）和非酶类（如抗坏血酸、酚类化合物、黄酮类等）抗氧化系统来清除ROS，但植物激素与抗氧化防御系统在胁迫下的复杂互作机制仍有待深入探索。

非生物胁迫与作物生产力：全球性挑战

干旱、盐碱、高温、重金属污染和涝害等非生物胁迫严重破坏植物生理生化平衡，导致代谢紊乱和ROS爆发，进而降低作物产量。胁迫持续时间与植物发育阶段是影响其响应能力的重要因素。

ROS的产生、爆发与氧化损伤

ROS主要包括超氧阴离子（O₂^·–）、过氧化氢（H₂O₂）、羟基自由基（·OH）和单线态氧（¹O₂）。在胁迫下，叶绿体（通过Mehler反应）、线粒体（电子传递链漏电）和过氧化物酶体（光呼吸途径）成为ROS主要来源。当ROS生成超过清除能力时，氧化还原稳态失衡，引发大分子损伤，并影响光合作用和呼吸作用等核心代谢过程。

抗氧化系统与ROS清除

植物进化出包括SOD、CAT、APX、谷胱甘肽还原酶（GR）等酶类抗氧化剂，以及抗坏血酸（AsA）、谷胱甘肽（GSH）、类胡萝卜素等非酶类物质，共同构成ROS清除网络。这些组分通过协同作用维持细胞氧化还原平衡，是植物逆境生存的关键。

植物激素在胁迫中的作用与反馈机制

植物激素在低浓度下即可调控植物形态建成、发育过程及胁迫响应。其信号通过特定受体（如TIR1/AFB、GID1、CRE1等）感知，并激活下游信号级联反应。在胁迫条件下，激素合成与积累发生显著变化，并通过互作调控抗氧化系统，增强植物抗逆性。

生长素（Auxin/IAA）

生长素通过调节抗氧化酶活性（如SOD、POD、CAT）和渗透调节物质含量，缓解盐胁迫、干旱及重金属（如Cd、Cu）毒性。外源施加IAA可显著提升植物生物量、叶绿素含量及膜稳定性。

赤霉素（Gibberellins, GA）

赤霉素通过调节DELLA蛋白等信号元件，影响ROS清除基因（如OsAPX2、OsCATB）表达，增强盐、旱、热胁迫耐受性。外源GA₃与抗坏血酸或褪黑素联用可协同提升抗氧化能力。

细胞分裂素（Cytokinin, CK）

细胞分裂素通过调节ARR1等响应因子，影响热激蛋白积累及抗氧化酶活性，从而缓解干旱、盐胁迫及UV损伤。下调细胞分裂素受体基因（如SIHK2）或外源施加激动剂均可增强抗逆性。

油菜素甾醇（Brassinosteroids, BR）

BRs（如24-表油菜素内酯EBR）通过提升光合效率、稳定膜结构及增强抗氧化酶活性，有效缓解水分亏缺、高温、盐胁迫及低温伤害。

茉莉酸（Jasmonic Acid, JA）

JA通过激活LOX3等合成基因及MYB转录因子，调节渗透保护物质积累和抗氧化防御，增强植物对低温、高温及盐胁迫的适应性。

脱落酸（Abscisic Acid, ABA）

ABA作为经典胁迫激素，通过诱导气孔关闭、激活胁迫响应基因（如AREB、LEA等），并协同调节脂质代谢与类黄酮合成路径，显著提升植物抗旱耐盐能力。

乙烯（Ethylene, ET）

乙烯通过调控ACO、ERF等基因表达，影响抗氧化酶活性、离子稳态及脯氨酸合成，进而缓解盐、旱、热胁迫对植物生长的抑制。

CRISPR/Cas9技术在植物抗逆育种中的应用

基因编辑技术（如CRISPR/Cas9）通过精准敲除或修饰关键基因（如OsOLP1、SlHyPRP1、ACQOS等），成功培育出抗旱、耐盐、耐热作物新种质，为作物抗逆遗传改良提供了强大工具。

结论与展望

ROS与植物激素的交叉对话构成植物感知和响应非生物胁迫的核心信号网络。未来研究需整合多组学技术，深入解析激素-ROS互作调控网络，并结合基因编辑与先进育种策略，培育具有稳健抗氧化系统和高效胁迫信号通路的新品种，以应对全球气候变化对粮食安全的挑战。