不同竞争指数在农户经营人工林个体树木竞争评估中的比较研究：基于空间依赖性与物种特异性响应的案例分析

《Scientific Reports》：Comparison of different competition indices in evaluating individual tree competition in farmer-managed plantations: a case study

本研究针对农户经营人工林中个体树木竞争评估方法选择不明的问题，系统比较了CI_Hegyi、CI_RK1和CI_RK2三种空间显性竞争指数(CIs)的性能。通过结合全局/局部莫兰指数(Moran's I)的空间依赖性分析和变异系数(CV)分类方法，发现CI_Hegyi与CI_RK2评估模式相似，而CI_RK1呈现显著差异；微生境(microsite)效应是胸径(DBH)生长的主要驱动因素。研究为农户经营人工林的竞争评估指数选择和精准营林提供了理论框架。

　　

在全球森林资源中，农户经营的人工林占据重要地位，但其经营往往缺乏系统的营林规划。与科学试验林或企业经营的规模化人工林不同，这些小规模人工林的竞争动态研究尚不充分。树木间的竞争是森林生态系统的基本过程，直接影响林木生长和林分产量。在郁闭的林分中，拥挤会减少每棵树木可获取的生长资源（如光照、水分和根系/枝条扩展的物理空间）。邻近树木的大小和空间邻近性在很大程度上影响个体树木获取必需生长资源的能力，较大的个体不成比例地比邻近的较小树木获取更多生长资源。理解这些竞争动态对于制定可持续的森林经营策略至关重要。

为了量化目标树与其邻体之间的竞争相互作用，研究人员开发了各种竞争指数(CIs)。这些指数通常分为空间显性（距离依赖型）和非空间显性（距离独立型），区别在于计算时是否纳入邻体间的精确空间关系。先前研究表明，距离依赖型指数在评估竞争时通常表现更好。赫吉指数(Hegyi's index)是林业研究中常用的距离依赖型竞争指数之一，它通过整合对象树和竞争树的胸径(DBH)以及它们之间的空间邻接度来计算竞争强度，为更大或更近的树木分配更高权重。后续研究开发了多种改进权重参数的竞争指数，例如鲁维宁和库鲁维宁提出的CI1和CI3。这些竞争指数的数学计算方法不同，表明基于不同竞争指数的竞争强度评估可能存在差异，或者不同竞争指数可能对特定树种具有独特优势。因此，比较这些指数在评估竞争强度方面的有效性十分必要。

此外，林分内树木生长属性的空间模式可以通过空间依赖性（也称为空间自相关）进行统计评估。微生境异质性（例如局部土壤特性和小气候条件）和竞争共同塑造了观察到的空间依赖性模式，正空间依赖性表明微生境占主导地位，而负空间依赖性则反映了竞争的主导作用。在各种评估空间依赖性的指数中，莫兰指数(Moran's I)在林业中应用广泛，包括全局莫兰指数(Global Moran's I)和安瑟琳的局部空间关联指标(LISA)。这两个指数分别在全球（或林分）尺度和局部尺度上度量空间依赖性，是林业研究中量化空间模式的有用指标。利用莫兰指数量化树木生长性状的空间依赖性，有助于厘清邻体竞争和微生境异质性对树木生长的混杂效应，支持精准林业决策，尤其有利于小规模农户经营的人工林。

本研究利用来自中国农户经营人工林的历史清查记录（包含详细空间信息），旨在：（1）表征胸径的空间依赖性模式（以确定微生境或竞争对树木生长的主导效应）；（2）评估和比较不同竞争指数在量化竞争强度方面的性能；（3）研究竞争响应的种间变异。

关键技术方法

研究数据来源于中国浙江绍兴兰亭国家森林公园的农户经营人工林。研究团队利用全站仪和GPS设备记录了每棵树木的空间位置，并测量了其胸径(DBH)。分析主要包括两部分：一是使用ArcGIS软件计算全局和局部莫兰指数(Moran's I)，以5米为固定距离邻域阈值，分析DBH的空间依赖性模式；二是使用R语言的TreeCompR包计算三种竞争指数(CI_Hegyi, CI_RK1, CI_RK2)，同样基于5米半径范围内的竞争树，并计算各树种DBH和竞争指数值的变异系数(CV)以比较指数性能和种间差异。

研究结果

数据摘要

研究区域人工林内共部署了八个树种，其胸径表现出较大的种间变异，最大胸径范围从6厘米到20厘米。茶树(Camellia sp., Cs)的个体数量最多（n=930），约占人工林个体总数的31%，而女贞(Ligustrum lucidum, Ll)是最稀有的物种（n=42）。Cs的DBH变异最小（14.58%），而南方红豆杉(Taxus wallichiana var. chinensis, Tw)的变异最大（70.56%）。B分区内DBH的空间变异被观察到，表明进行空间依赖性统计分析的必要性。

空间依赖性

DBH空间依赖性分析结果显示研究区域内存在强烈的空间异质性。两个分区的DBH均表现出显著的聚集分布模式（莫兰指数范围0.22至0.35，p < 0.05），表明微生境效应对树木生长的影响强于竞争。局部莫兰指数分析结果显示，两个分区均存在大面积的高-高簇和低-低簇。例如，在B分区，观察到Tw和Pm的人工林存在大面积的DBH低-低簇区域。

竞争指数比较

三种竞争指数的数值范围差异很大，CI_Hegyi的最小值为1.11，CI_RK2的最大值为209.28。同样，竞争指数的CV值随指数类型和树种的不同而有很大变化。CI_RK2在三种指数中显示出最宽的CV值范围，从26.15%（Pp）到63.34%（Tw）。CI_Hegyi的CV在不同树种间的变化模式与CI_RK2相似，但与CI_RK1不同。大多数树种的CV类别随着三种竞争指数的变化而改变。有八个树种中的三个（即Ic, Cs, PsC）其类别保持不变，显然不受竞争指数选择的影响。例如，Ic始终被归类为CV的低变异类别，而PsC始终属于高变异类别。

结论与讨论

本研究发现，CI_Hegyi和CI_RK2在表征所研究人工林中个体树木竞争时表现出相似的模式，而CI_RK1则显示出不同的模式。因此，在评估农户经营人工林的个体树木竞争时，与CI_RK2相比，CI_Hegyi和CI_RK1可被视为优选指数。研究还表明，在决定树木胸径生长方面，微生境效应的影响大于竞争。这一发现为通过优先改善微生境而非调控竞争来优化森林经营、以较低成本有效促进树木胸径生长提供了信息。此外，研究发现树种Cs、PsC和Ic对竞争指数选择不敏感。这些观察结果为未来研究中农户经营人工林的竞争指数选择和空间依赖性检验提供了一个框架。

对竞争的反应表现出巨大的种间差异，这与先前的研究一致，即树种在竞争压力下会发展出不同的资源获取策略（生态位特化）。三种竞争指数的比较评估结果指出了在选择合适的竞争指数来量化竞争强度方面的重要性。结果显示，在识别竞争优势树种和受抑制树种方面存在指数驱动的差异。竞争指数类型的选择显著影响竞争种间变异的检测。尽管三种竞争指数整体上存在差异，但竞争指数选择对某些树种（如Ic、Cs和PsC）的竞争评估影响有限，表明这些树种可能对竞争指数选择不太敏感。这些发现与先前研究相符，证实了竞争指数在评估竞争强度方面的性能可能因树种、林分结构和立地资源梯度等重要生态驱动因素而有很大差异。

本研究中观察到的种间CV梯度表明，在个体树水平上，树种对竞争的反应存在物种水平的分化。这些发现表明，不同树种在其种群内个体竞争反应的均匀性方面存在差异。某些物种（如PsC）的个体表现出高度一致的反应，而其他物种（如Ic）的个体则表现出显著的种内变异。本研究中考察的某些物种（如Ic）的个体可能来自不同的遗传背景。然而，这种解释是推测性的，因为这些人工林并非作为遗传试验林建立，个体的确切遗传背景未知。

本研究在两个分区均观察到DBH显著的正空间依赖性，这表明微生境异质性（如土壤特性和小气候变化）可能是驱动树木生长的主导因素。这一观察结果为通过优先改善微生境来有针对性地优化森林经营提供了有用信息。与早期研究一致，微生境异质性在林分冠层郁闭前对幼树有强烈影响。在林分水平上，由于生长资源充足，不存在严重的竞争，并且在这些农户经营的人工林中尚未发生自疏过程。通过局部莫兰指数进行的空间依赖性分析识别出大范围的低-低簇，表明具有低DBH值的个体被具有低DBH的个体所包围。在Tw和Pm人工林中观察到的大面积低-低簇可能是由于这些物种与邻近树种相比生长速率较慢。此外，尽管竞争在林分水平上不是树木生长的主要驱动因素，但研究区域内个体树木之间发生了强烈的局部竞争。

本研究的结果为农户经营人工林的建立和经营管理实践（如修剪和间伐）提供了见解。本研究中的局部空间依赖性分析仅使用了5米半径，与竞争指数的计算保持一致。虽然5米半径有效捕获了精细尺度的相互作用，但在检测更广尺度上运行的生态过程方面存在局限性。未来的研究可以优先考虑多尺度空间建模，系统测试从5米到15米的半径，以量化空间依赖性达到稳定状态的尺度阈值。此外，整合尺度明确的空间分析和基于性状的竞争模型，有助于为农户经营人工林建立预测性的营林实践。尽管本研究地点最初并非为研究目的而建立，并且缺少一些详细信息（如种植日期和个体树基因型），但这项研究将为评估全球普遍存在的此类农户经营人工林竞争强度时的竞争指数选择提供有用信息。