未来干旱条件下CO2和温度升高对大麦氮代谢及籽粒蛋白产量的协同调控机制

《Journal of Experimental Botany》：The grain protein yield of barley under future drought is modified by the joining action of elevated CO2 and temperature

本研究针对气候变化下干旱、高温和高CO2浓度三重胁迫对作物氮代谢的影响这一前沿问题，以大麦为材料系统解析了其在不同生育阶段对复合胁迫的生理响应机制。研究发现未来气候条件下（ECO2+ET）大麦氮同化能力在营养生长期增强，但至开花期和成熟期植株氮状态显著降低，最终通过影响籽粒形成导致蛋白质产量下降。该研究为气候变化背景下作物品质调控提供了重要理论依据。

　　

随着全球气候变化加剧，干旱、高温和大气CO₂浓度升高对农业生产构成严重威胁。氮素是作物产量和品质形成的关键元素，但植物氮代谢如何响应未来气候条件下多种环境因子的协同作用，仍是当前研究的空白点。特别是在地中海农业区，气候变化预测显示CO₂浓度将达700 ppm，气温升高3°C，同时干旱频次和强度增加，这对大麦等主要谷物的生产系统和粮食安全带来严峻挑战。

大麦作为对非生物胁迫耐受性较强的温带谷物，是研究气候变化影响的理想模型。然而，迄今为止，尚无研究系统探讨干旱、高温和高CO₂浓度这三重相互作用对谷物氮代谢的全生育期影响。发表在《Journal of Experimental Botany》上的这项研究，首次揭示了大麦在整个生命周期中对未来气候条件的氮代谢响应机制，为理解气候变化对作物品质的影响提供了新视角。

关键技术方法

研究采用环境可控生长室，设置四种环境条件：当前CO₂和温度（CATA）、当前CO₂和高温（CATE）、高CO₂和当前温度（CETA）以及高CO₂和高温（CETE）。在营养生长期（GS21）和开花期（GS51）分别进行干旱处理（9天）。测定指标包括：氮吸收速率（NUR）和转运速率（NTR）；硝酸还原酶（NR）、谷氨酰胺合成酶（GS）、谷氨酸合酶（GOGAT）等氮代谢关键酶活性；光呼吸相关酶（HPR、GOX）活性；碳氮代谢物含量；以及籽粒蛋白含量等。

3.1 环境条件主导干旱下大麦氮动态，CETE响应具有生长阶段特异性

研究发现大麦氮代谢对三重相互作用的响应具有明显的生长阶段特异性。在营养生长阶段，CETE条件虽然促进氮同化，但并未改善植株氮状态。而在开花期和成熟期，尽管氮同化能力增强，植株和籽粒的氮状态却显著降低。这种阶段特异性响应与碳氮代谢的协调性变化密切相关。

3.2 营养阶段CETE促进氮同化但未改善氮状态

在营养生长阶段，CETE条件下大麦叶片游离氨基酸含量和叶片氮含量分别增加60%和40%，但氮浓度参数无显著变化。这表明植株能够通过增加光合速率提供的碳骨架和能量，平衡生物量增加带来的氮需求。CETE显著提高了叶片和根部GS/GOGAT活性（叶片GS和GOGAT分别增加42%和162%），增强了氮同化能力。相比之下，单一高CO₂条件（CETA）则因库强度不足导致氮状态下降。

3.3 开花期CETE条件下尽管氮同化增强但大麦氮状态降低

至开花期，CETE处理的大麦植株和叶片氮浓度显著降低，这不能完全用生物量稀释效应解释。研究发现氮吸收速率（NUR）降低29%（趋势性），与气孔导度下降导致的蒸腾减弱相关。尽管根部GS、GOGAT和NAD-GDH活性增强，试图通过提供碳骨架和能量来补偿氮同化，但未能逆转植株氮状态下降的趋势。光呼吸活性降低可能通过影响2-OG（2-氧代戊二酸）可用性，间接影响氮同化过程。

3.4 成熟期籽粒品质受CETE条件下高温对籽粒形成的负面影响

成熟期分析表明，CETE条件下籽粒蛋白浓度降低15%，这主要归因于高温对籽粒形成的负面影响。偏最小二乘判别分析（PLS-DA）识别出光合同化产物生产、氮吸收和生理重调整是解释籽粒蛋白差异的关键过程。高温（CATE）显著降低单个粒重，而CETE条件下虽然高CO₂部分缓解了高温的不利影响，但籽粒蛋白产量仍降低30%。

研究结论与意义

该研究系统揭示了大麦氮代谢对未来气候条件下三重胁迫的独特响应模式，这种响应不能简单由单一或双因子胁迫响应推知。氮代谢主要受CO₂对碳代谢的施肥效应调控，而高温则主要制约籽粒形成和品质。研究强调了对未来干旱环境下谷物碳氮代谢机制进行深入理解的紧迫性。

从应用角度看，籽粒蛋白浓度降低对人类营养可能产生负面影响，但对酿造工业可能有益。研究结果呼吁在田间条件下验证这些结论，为制定气候变化适应策略提供依据。该研究为理解复合气候变化对作物生理的影响提供了新视角，对保障未来粮食安全具有重要意义。