乌鸦的工具使用灵活性：从小嘴乌鸦的棍棒技巧看认知演化

《LEARNING & BEHAVIOR》：Stick dexterity in carrion crows

为解决非工具使用物种如何获得工具技巧这一认知演化问题，研究人员通过对三只工具初始小嘴乌鸦进行长达2000次试验的棍棒工具训练，利用DeepLabCut自动追踪技术发现：乌鸦工具轨迹随时间推移变得更具效率且更少随机性，揭示了工具灵活性学习的神经可塑性机制，为比较认知研究提供了新范式。

　　

在动物认知研究领域，新喀里多尼亚乌鸦（Corvus moneduloides）以其精湛的工具使用能力长期占据着研究焦点。这些聪明的鸟类能够制造和使用钩状工具获取食物，展现了令人惊叹的认知灵活性。然而，这种高度特化的工具使用行为究竟是如何演化而来的？是特定物种的独有特征，还是鸦科动物普遍具备的潜在能力？这些问题一直困扰着比较认知研究者。特别令人困惑的是，与新西兰乌鸦亲缘关系密切的小嘴乌鸦（Corvus corone）在自然环境中并不使用工具，这为研究工具使用能力的演化起源提供了独特视角。

传统上，对工具使用行为的研究多依赖于对野生种群的自然观察或对已熟练个体的实验室测试，这使得研究者难以捕捉工具技能发展的初始阶段。正如Sugasawa博士在2016年关于新喀里多尼亚乌鸦钩状工具制造的研究所指出的，当动物熟练使用工具后，其行为已经高度优化，掩盖了学习过程中的重要细节。此外，大多数实验任务设计涉及垂直方向的工具操作，如从垂直管中提取食物，这不仅增加了行为记录的难度，也可能影响鸟类最初接触工具时的学习曲线。

Moll等人于2025年在《Current Biology》上发表的研究突破了这些限制，他们设计了一个精巧的水平裂隙任务，让三只从未接触过工具的小嘴乌鸦学习使用棍棒工具获取食物。这项研究的关键创新在于将工具使用场景简化为二维水平平面，并使用先进的DeepLabCut自动追踪技术记录工具尖端的运动轨迹，而非动物身体部位的运动。这种方法上的革新使得研究者能够精确量化工具操作技能的发展过程，为理解工具使用能力的获得机制提供了前所未有的细节。

研究人员采用的主要技术方法包括：通过水平裂隙任务设计记录小嘴乌鸦的工具使用行为；利用DeepLabCut这一基于深度学习的图像追踪技术对工具尖端轨迹进行自动化定量分析；对三只工具初始个体进行长达2000次试验的纵向学习过程追踪。

工具轨迹的精细化发展

通过长达2000次试验的追踪，研究人员发现小嘴乌鸦的工具使用效率显著提高。最初，乌鸦操作棍棒工具的轨迹显得杂乱无章，工具尖端在裂隙中来回摆动，常常错过食物颗粒或将其推向更远的位置。随着练习次数的增加，工具轨迹逐渐变得流畅而直接，乌鸦能够更快速、更精确地将食物颗粒“耙”出裂隙。这种轨迹变化表明，乌鸦不仅学会了工具的基本操作，还优化了运动模式，提高了能量利用效率。这一发现证实了即使是自然状态下不使用工具的鸟类，也具备通过练习优化复杂运动序列的能力。

个体差异与行为侧化

有趣的是，三只乌鸦在发展工具使用技能时表现出明显的个体差异。其中两只乌鸦收敛于始终从裂隙右侧提取食物颗粒的策略，而不论食物最初出现在左侧、中间还是右侧位置。第三只乌鸦则采用了更灵活的策略，根据食物出现的位置调整提取方向。这种个体间的策略差异与新喀里多尼亚乌鸦研究中观察到的工具使用侧化（laterality）现象相呼应。Weir等人早在2004年就报道了新喀里多尼亚乌鸦在工具使用中表现出强烈的个体侧化偏好。小嘴乌鸦的这种现象表明，行为侧化可能是鸦科动物操作复杂物体的普遍特征，可能与大脑功能偏侧化（lateralization）的发育可塑性有关。

工具调整策略的物种比较

在工具操作过程中，小嘴乌鸦发展出独特的工具抓握调整方法。当需要改变工具方向时，它们会将工具短暂抛起，然后在空中重新抓握。这种“抛接”策略与新喀里多尼亚乌鸦的观察形成鲜明对比。根据Sugasawa 2016年的研究，新喀里多尼亚乌鸦更常利用基质（如地面或实验装置）来调整工具方向，将工具抵住基质旋转至合适角度。小嘴乌鸦未表现出这种基质使用行为，尽管实验桌面的配置完全支持此类操作。这种差异可能反映了物种间的真实行为差异，也可能与样本量较小有关（仅三只乌鸦），值得进一步研究。

物种比较与演化启示

与同为非工具使用物种的秃鼻乌鸦（Corvus frugilegus）相比，小嘴乌鸦的工具使用方式也存在差异。Bird和Emery在2009年的研究发现，秃鼻乌鸦在垂直管任务中表现出不同的工具操作策略。这种差异可能源于多个因素：实验任务设计的不同（水平裂隙vs垂直管）、工具呈现方式（立于固定器vs平放地面），以及物种特有的形态特征。Matsui等人2016年关于喙形态的研究表明，乌鸦的喙形直接影响工具操作的机械效率。小嘴乌鸦相对笔直的喙部可能与秃鼻乌鸦弯曲的喙部在工具稳定性、视野可见度方面存在差异，进而影响工具使用策略。

自然史背景与认知机制

尽管小嘴乌鸦不是天然工具使用者，但它们作为鸦科（Corvus）成员，具有使用树枝筑巢的自然行为。这种共享的树枝操纵经验可能为工具使用能力的发展提供了认知基础。研究提示，未来研究应考察筑巢经验对工具使用学习的影响，例如，有筑巢经验的乌鸦是否比无经验的个体更快掌握工具使用技能。这种自然史视角的整合将有助于揭示影响工具使用行为的关键因素及其神经机制。

Moll等人的研究通过精细的行为追踪和物种比较，揭示了工具使用能力发展的动态过程。研究表明，工具使用能力并非某些物种的专属特权，而是可以在非工具使用物种中通过学习和练习获得。小嘴乌鸦工具轨迹的逐步优化、个体策略差异以及物种特有的调整方法，共同描绘了一幅认知能力演化的复杂图景。这些发现为理解动物认知的演化提供了重要启示：复杂认知能力可能建立在已有行为 repertoire 的基础上，通过经验驱动的优化过程得以展现。该研究发表于《LEARNING & BEHAVIOR》杂志，不仅深化了对工具使用行为机制的理解，也为比较认知研究提供了方法论范例，强调了对自然史背景和个体发育过程的关注在理解认知演化中的重要性。