利用Contracaecum osculatum sp.B遗传多样性时空分析监测北极海水域食物网动态

《Parasitology Research》：Spatio-temporal analysis of genetic diversity in the sibling species Contracaecum osculatum sp. B: a tool for monitoring trophic-web dynamics in Arctic Sea waters

本研究为应对全球变化对北极海洋生态系统中寄生虫种群的影响，开展了对Contracaecum osculatum sp.B种群遗传结构的时空分析。研究人员通过比较历史(1985-1986)与当代(2021-2022)样本的mtDNA cox2和SSRs-DNA遗传标记，发现该寄生虫种群存在两个亚群结构，其遗传多样性变化反映了宿主种群波动。研究证实了利用寄生虫作为生态指示器监测北极食物网动态的可行性，为评估气候变化对高纬度宿主-寄生虫系统的影响提供了重要依据。

　　

在北极这片冰雪覆盖的海洋王国中，全球气候变化正以前所未有的速度改变着这里的生态系统。随着海水温度升高和海冰减少，鱼类和海豹等海洋生物的生存环境发生剧变，这些变化不仅直接影响宿主种群，还可能通过复杂的食物网关系传递给它们的寄生虫。Contracaecum osculatum sp.B作为一种在北极和亚北极水域寄生在海豹和鱼类体内的线虫，其生命周期与多个营养级密切相关，因此成为研究北极海洋生态系统变化的理想指示生物。

长期以来，科学家们一直缺乏对海洋寄生虫种群遗传结构随时间变化的系统研究。虽然理论上认为寄生虫种群会随着宿主种群波动而变化，但缺乏直接的遗传证据。特别是对于北极地区，了解寄生虫种群的遗传动态不仅有助于揭示食物网的稳定性，还能为评估气候变化对海洋生态系统的影响提供新视角。

在这项发表于《Parasitology Research》的研究中，研究人员开展了一项跨越35年的时空分析，比较了1985-1986年和2021-2022年两个时期采集的Contracaecum osculatum sp.B样本。研究团队通过先进的分子技术，首次揭示了这种北极寄生虫的种群遗传结构变化，并探讨了这些变化与宿主种群动态的关联。

研究采用了多项关键技术方法，包括样本采集自挪威北极和亚北极地区的海豹和鱼类宿主，通过线粒体DNA细胞色素C氧化酶亚基II（mtDNA cox2）和核糖体DNA内转录间隔区（ITS rDNA）进行物种鉴定，开发了7个微卫星DNA（SSRs-DNA）位点进行基因分型，利用贝叶斯推断进行系统发育分析，通过TCS算法构建单倍型网络，采用主成分分析（PCA）和分子方差分析（AMOVA）评估种群结构，并计算多种遗传多样性参数。

物种鉴定与系统发育分析显示，在总共分析的422个样本中，418个被成功鉴定为Contracaecum osculatum sp.B，仅有4个幼虫样本属于C. osculatum sp.A。贝叶斯系统发育树强烈支持（后验概率100%）C. osculatum sp.B形成一个独立的分支，与复合体中的其他物种明显分开。

线粒体DNA分析揭示了种群遗传结构。AMOVA分析表明，无论是历史还是当代种群，遗传变异主要存在于种群内部（超过99%），而非种群之间。单倍型网络呈现星状结构，表明该物种基本上是一个随机交配种群。热图分析和PCA结果却揭示了一个有趣的模式：存在两个主要的遗传簇，命名为Pop 1和Pop 2，它们之间存在显著的遗传分化（F_ST = 0.262）。特别值得注意的是，当代样本（主要由幼虫组成）主要聚集在Pop 2中。

核基因组微卫星标记分析提供了更深入的见解。七个微卫星位点均显示多态性，等位基因数量从5个（Co121208位点）到18个（Co210159位点）不等。一个重要的发现是Co121208位点是一个性别连锁位点，在雄性个体中纯合，而在雌性个体中符合哈迪-温伯格平衡。排除该位点后，基于六个微卫星位点的PCA分析也支持存在Pop 1和Pop 2两个亚群，但分化程度较低（F_ST = 0.04）。

遗传多样性时空变化分析显示了有趣的模式。在mtDNA cox2水平上，历史样本中鉴定出165个单倍型，其中142个（86%）为独有单倍型；当代样本中鉴定出172个单倍型，152个（88%）为独有单倍型。核苷酸多样性（π）在Pop 1中从0.023（历史）略微下降到0.021（当代），而Pop 2保持稳定（π=0.013）。在核基因组水平上，当代种群的观察杂合度（H_O = 0.63）和平均等位基因数（A=11.0）均低于历史种群（H_O = 0.73，A=13.7）。等位基因频率比较显示，历史种群中的一些稀有等位基因在当代种群中丢失，同时出现了新的稀有等位基因。

讨论部分深入分析了这些发现的生态和进化意义。研究表明C. osculatum sp.B的种群遗传结构可能受到其最终宿主（主要是格陵兰海豹）种群结构的影响。海豹种群在东北大西洋和西北大西洋之间存在遗传分化，这种模式可能通过共同进化历史传递给其寄生虫。同时，鱼类中间宿主的高移动性可能促进寄生虫种群间的基因流动，维持了种群的遗传连通性。

遗传多样性变化模式表明，C. osculatum sp.B种群可能经历了一个初始的下降期，随后是稳定期和近期的增长期。这种模式与宿主种群的波动密切相关：20世纪80年代和2002年的海豹瘟疫病毒（PDV）疫情导致海豹大量死亡，过度捕捞使鱼类资源减少，都可能造成寄生虫种群瓶颈和遗传多样性丧失。而随后的保护措施和渔业管理使宿主种群恢复，也促进了寄生虫种群的恢复和新遗传变异的出现。

这项研究的重要意义在于首次提供了北极海洋寄生虫种群遗传结构随时间变化的直接证据，证实了寄生虫作为生态指示器的价值。通过监测寄生虫的遗传多样性变化，可以间接评估食物网的稳定性和生态系统的健康状况。在气候变化日益显著的北极地区，这种监测方法尤为重要，因为北极生态系统对全球变化的响应最为敏感和迅速。

研究还开发了一套有效的微卫星标记系统，为未来研究C. osculatum物种复合体的种群遗传学提供了重要工具。性别连锁位点的发现也为寄生虫性别鉴定提供了新方法，特别是在幼虫阶段性别难以通过形态学确定的情况下。

总之，这项研究不仅增进了我们对北极海洋寄生虫种群动态的理解，也为监测气候变化对高纬度生态系统的影响提供了新方法。随着北极环境变化的加剧，这种以寄生虫为指示器的研究思路将在未来生态系统监测和保护中发挥越来越重要的作用。研究结果强调，保护海洋哺乳动物和鱼类资源不仅对维持生物多样性至关重要，也对维持与之相关的寄生虫种群的遗传多样性具有重要意义，而后者正是生态系统健康和稳定的重要指标。