翼龙与近鸟类在飞行演化中的神经解剖学趋同：脑结构揭示脊椎动物飞行的不同演化路径

《Current Biology》：Neuroanatomical convergence between pterosaurs and non-avian paravians in the evolution of flight

本期推荐Bronzati等人在《Current Biology》发表的研究，通过几何形态测量学和系统发育分析，揭示了翼龙与近鸟类在飞行能力演化中脑结构的趋同与差异。研究发现翼龙脑解剖结构与鸟类祖先（如始祖鸟）相似，但未经历鸟类谱系中的扩展适应过程；其独特的脑结构（如显著增大的小脑绒球）可能源于翼膜的感觉整合需求。该研究为理解脊椎动物飞行演化的神经基础提供了新视角。

　　

2.2亿年前，最早出现的翼龙已然是能够进行动力飞行的爬行动物。约8000万年后，近鸟类恐龙也独立演化出飞行能力，其中一支最终演化为现代鸟类。飞行作为一种复杂的运动模式，不仅需要骨骼系统和体表的特化，更要求神经感觉系统的深刻变革。尽管翼龙和鸟类在飞行机制和身体结构上存在显著差异，但长期以来，科学家们推测它们可能因相似的飞行需求而演化出类似的脑部特征。

然而，由于早期翼龙和其近亲类群化石的稀缺，特别是三维保存完好的颅骨材料匮乏，追踪翼龙脑部演化轨迹一直困难重重。翼龙的最近亲类群——被称为翼龙形类的蜥腙类，直到近年才被确认，但其脑解剖学信息仍十分有限。这一知识缺口阻碍了我们对飞行演化中神经解剖学适应机制的全面理解。

为解决这一问题，由Mario Bronzati领衔的国际研究团队在《Current Biology》上发表了最新研究成果。他们利用高分辨率显微CT扫描技术，重建了翼龙形类代表物种Ixalerpeton polesinensis的颅内膜（脑腔铸型）三维模型，这是目前已知最完整的蜥腙类颅内膜。通过几何形态测量学和系统发育比较分析，研究团队首次系统揭示了从非飞行的翼龙形类到翼龙的脑部演化轨迹，并将其与恐龙-鸟类的演化路径进行了对比。

研究人员采用的主要技术方法包括：对现存和化石 archosauromorphs（主龙型类）的颅内膜进行三维几何形态测量学分析，通过地标点（landmarks）和半地标点（semilandmarks）量化脑形状变异；利用对比增强显微CT扫描和血管注射技术验证鸟类小脑绒球（floccular lobe）骨性窝内的组织成分；基于系统发育的回归分析评估脑大小与股骨长度（作为体型指标）的相对关系；使用主成分分析和多变量欧几里得距离计算比较不同类群脑形状的相似性。

翼龙脑结构的组装

研究发现，翼龙形类Ixalerpeton polesinensis的脑呈前后伸长状，具有长的嗅觉束，大脑半球扩张不明显——这些特征与早期主龙类相似，代表了祖征状态。然而，与其它主龙类不同，Ixalerpeton已经出现了视叶（optic lobes）的腹外侧位移和适度增大，这一特征在翼龙和近鸟类恐龙中同样存在。

这表明视叶位置的变化和初步增大在翼龙飞行能力起源之前就已经出现，可能反映了对树栖生活方式的视觉适应。相比之下，翼龙特有的脑部革新包括：大脑半球的明显扩张、嗅觉系统的缩短，以及小脑绒球的显著增大——在翼龙中，绒球体积甚至可能超过视叶。研究人员通过对比增强显微CT证实，在现生鸟类中，容纳绒球的骨性窝主要由神经组织填充，血管只占很小体积，这表明翼龙绒球的增大确实反映了该脑区神经活动的增强。翼龙巨大的绒球可能与其膜质翅膀的感觉整合功能相关，用于协调视觉与翅膀运动，以稳定视网膜上的图像。

飞行爬行动物脑的几何形态与异速生长

通过主成分分析，研究发现翼龙的颅内膜形状与中生代近鸟类（如始祖鸟Archaeopteryx lithographica和黄昏鸟Navaornis hestiae）共享一片形态空间，位于现生鸟类和其它主龙类之间。翼龙与近鸟类脑结构的相似性包括：相对扩张的大脑半球、增大的侧向位移绒球、缩短的嗅觉系统以及侧视呈S形的脑形状。

多变量欧几里得距离分析显示，白垩纪翼龙Anhanguera santanae的脑形态甚至比某些现生鸟类（如普通夜鹰Chordeiles minor和几维鸟Apteryx sp.）更接近鸟类的平均脑形态。然而，与现生鸟类不同，翼龙的相对脑大小（以脑中心大小/股骨长度衡量）与其它非鸟类主龙类相似，并未出现明显增大。这表明较大的相对脑尺寸并非翼龙飞行的必要条件，这与鸟类的情况形成鲜明对比。研究还发现，翼龙脑大小与体型呈负异速生长，例如翅膀展幅约2米的喙嘴翼龙（Rhamphorhynchus muensteri）比更大体型（展幅超4米）的翼龙具有相对更大的脑。

脑演化与飞行：翼龙脑作为演化创新

研究表明，翼龙和鸟类脑演化的轨迹存在根本差异。鸟类基本上继承了其兽脚类恐龙祖先的脑结构，其独特的脑形态（如小脑和大脑半球的进一步扩张）是在白垩纪-古近纪大灭绝事件后，即飞行起源约8000万年后才显著发展的。而在翼龙谱系中，脑结构的重大革新（如大脑半球扩张）在最早的三叠纪翼龙（如Caelestiventus hanseni）中已经出现，比近鸟类中类似变化早了至少6000万年。

因此，与鸟类谱系中存在的强烈扩展适应（exaptation，即祖先特征被赋予新功能）不同，翼龙的脑演化缺乏这一模式，其独特的脑结构更像是在飞行起源时快速出现的演化创新。翼龙脑部既与鸟类祖先存在趋同特征，也演化出了自身的新颖性，如无与伦比的绒球增大。这些差异表明，飞行能力与脑宏观结构之间的关系可能比之前认为的更为复杂，飞行的基本力学可能更多由脊髓中的中枢模式发生器控制，而这在深时研究中难以触及。

这项研究不仅揭示了飞行能力在脊椎动物中独立演化时的神经解剖学解决方案，也凸显了演化路径的多样性。翼龙与鸟类通过不同的演化策略，各自解决了飞行的神经控制难题，这一认识对理解复杂性状的演化机制具有重要意义。