综述：超越光合作用：利用纤细眼虫（Euglena gracilis）中的异养CO?固定技术实现下一代碳捕获与循环生物制造

《Bioresource Technology Reports》：Beyond photosynthesis: Harnessing heterotrophic CO 2 fixation in Euglena gracilis for next-generation carbon capture and circular biomanufacturing

E. gracilis通过光合作用和异养代谢途径实现CO?固定，其独特的代谢灵活性使其在黑暗条件或混合培养中仍能高效固定碳，并生产蜡酯等高附加值产物，为碳中和生物制造提供新平台。

　　

Sahutchai Inwongwan

泰国清迈大学理学院生物系，清迈，50200

摘要

Euglena gracilis是一种代谢灵活且具有工业韧性的微藻，能够在多种营养条件下固定二氧化碳（CO₂）。与大多数严格依赖光的光合微生物不同，E. gracilis可以通过将碳代谢与线粒体乙醛酸途径和再生羧化途径相结合，在黑暗中吸收CO₂。这些机制使得它能够通过非Rubisco途径（如磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPCK）和磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）驱动的固定过程）以及厌氧条件下的蜡酯发酵将无机碳转化为脂肪酸。本文综合了生化和生物工程的证据，证明E. gracilis是一种独特的碳捕获与利用（CCU）平台，它连接了光合系统和发酵系统。该藻类对压力的耐受性、在黑暗生物反应器中的可扩展性以及通过合成生物学干预的潜力，使其成为循环碳生物精炼和下一代CO₂响应型制造的有希望的候选者。

引言

近几十年来，人为产生的二氧化碳（CO₂）水平上升到了前所未有的浓度，导致了气候变化和环境不稳定（Ashour等人，2024年；van Leeuwen等人，2024年；Friedlingstein等人，2022年；Collins等人，2013年）。为了缓解这些影响，迫切需要有效的碳捕获与利用（CCU）策略。在生物方法中，基于微藻的系统被证明在可持续的CO₂封存方面特别有前景（Ashour等人，2024年）。微藻通过光合作用固定CO₂的速率比陆地植物高出一个数量级（Zhou等人，2017年），估计每年可固定约50亿吨CO₂，约占所有光合碳固定的50%（Sommer等人，2002年）。大规模的藻类培养在理论上有可能显著减少排放，例如，一个1000公顷的微藻跑道池塘系统每年可以捕获约21万吨烟气中的CO₂（Kadam，2001年）。除了减排之外，藻类CCU还可以产生有价值的副产品，如生物燃料、饲料和生物肥料，符合循环经济的原则（Ashour等人，2024年；Inwongwan等人，2025a）。

传统的基于微藻的CCU策略主要依赖于光自养生长，这需要持续的光照和较大的光生物反应器表面积，从而限制了其可扩展性、成本效益和全天候运行（Yahaya等人，2025年）。虽然光合作用是传统的CO₂固定途径，但新的研究表明，能量供应而非光照本身是碳同化的关键驱动因素。许多微藻，包括Euglena gracilis，能够在异养或混合营养模式下生长，即使在黑暗中也能通过代谢有机底物来生成固定无机碳所需的ATP和还原力（Inwongwan等人，2019年；Nakazawa，2017年）。这一概念支持了异养碳固定，即利用来自乙醇等还原有机底物的能量将CO₂同化为生物质，有效地将碳捕获与光照依赖性解耦（Inwongwan等人，2025a）。通过将CO₂同化与光照解耦，异养CCU能够实现与工业设施和有机废物兼容的封闭式过程。

优化这些系统可以显著提高培养密度、时间灵活性以及与工业发酵网络的整合度，为循环生物经济框架内的封闭式、碳中和生物工艺铺平道路。需要进一步的研究来提高代谢效率、可扩展性和生命周期可持续性，确保这些新兴的CCU途径能够为低碳制造和资源高效生产做出实质性贡献。凭借其显著的代谢多样性和适应性生物能量学特性，E. gracilis成为推动下一代生物技术发展的一个有吸引力的平台生物，旨在实现可持续的碳利用和气候适应性生物资源系统。本文整合了生化证据和工艺考虑，概述了E. gracilis如何支持在黑暗条件下运行的CCU和循环生物精炼。

章节摘录

E. gracilis：一种具有独特CCU优势的多功能微藻

E. gracilis因其出色的生理可塑性、环境适应性和生产高价值生物产品的能力，成为一种独特的CCU平台。与大多数严格依赖光照进行CO₂同化的微藻不同，E. gracilis在光照和黑暗条件下都能持续进行碳同化。它能够在不同的营养条件下以及工业环境中吸收CO₂，使其成为

E. gracilis中异养CO₂固定的代谢基础

早期的广泛研究（1970年代至1980年代）表明E. gracilis可以在黑暗中固定CO₂，而不依赖于光合作用（Levedahl，1966年）。Peak & Peak（1980年）使用放射性标记的碳酸氢盐证明，在黑暗中生长的E. gracilis可以将CO₂结合到氨基酸、TCA循环中间体、磷酸化化合物和核苷酸中，显示出显著的异养碳固定能力（Peak和Peak，1976年）。此外，他们的研究表明铵的可用性调节了这一过程

E. gracilis中的CO₂固定

E. gracilis中的黑暗CO₂固定是可以检测到的，但不是主要的固定方式，通常只占总碳同化的一小部分。放射性示踪研究表明，在特定生理条件下，批量培养中黑暗CO₂的结合量约为细胞总碳的1-5%（Braun等人，2021年；Peak & Peak，1980年）。研究表明，向氮缺乏的细胞中添加铵可以显著刺激基础黑暗固定，¹⁴CO₂会被结合到氨基酸中

E. gracilis在CCU中的战略应用

E. gracilis是一个高度适应性的碳捕获与利用平台，能够进行光自养、异养和混合营养生长。在混合营养状态下，它同时利用光和有机底物，从而提高生物质产量和CO₂固定效率。研究表明，混合营养培养在生产力上优于自养或异养培养，光照会影响代谢产物的组成，包括paramylon、脂肪酸和维生素（Wang等人，2018b；

结论与未来方向

E. gracilis具备罕见的代谢灵活性、黑暗CO₂结合能力、极强的环境耐受性以及生产高价值代谢物（如paramylon和蜡酯）的能力。本文强调了这些特性如何使Euglena成为下一代CCU生物制造的有希望的底盘。然而，仍存在一些技术瓶颈，如基因组复杂性、途径注释不完整、转化效率有限以及缺乏必要的工具

CRediT作者贡献声明

Sahutchai Inwongwan：撰写——综述与编辑、撰写——原始草稿、可视化、验证、监督、软件使用、资源管理、项目协调、方法论设计、研究实施、资金获取、数据分析、概念化。

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

本研究得到了清迈大学2024年基础基金的支持。