果蝇幼虫中战略性自我矫正行为的肌肉调节机制

《Behavioural Brain Research》：Muscular Regulation of Strategic Self-righting Behavior in Drosophila Larvae

果蝇幼虫自正行为通过四种肌肉策略实现，揭示不对称收缩与扭转肌群的动态调控机制及策略偏好。

　　

何盈辉|龚哲峰

中国浙江省杭州市浙江大学医学院第四医院及脑科学与脑医学学院神经科，310058

摘要

调整姿势对动物来说至关重要。当动物翻倒时，它们会试图将身体姿势恢复到默认状态。以果蝇（Drosophila）幼虫为例，当它们被放置为仰卧或腹部朝上的姿势时，可以通过自我矫正（SR）行为来恢复姿势。然而，支撑SR行为的肌肉调节机制尚不清楚。在这项研究中，我们首次报告了果蝇幼虫通过四种策略及其组合来实现姿势重新定向，并表现出策略偏好。在四种SR策略中，最常用的是不对称的前向SR（SR-fwd），其次是斜向肌肉驱动的扭转SR（SR-torsion），而后向SR（SR-bwd）和滚动SR（SR-roll）的使用频率显著较低。这些发现不仅详细描述了幼虫的SR行为及其策略多样性，还阐明了SR执行和策略偏好调节背后的关键肌肉调节机制。这项研究对于运动控制系统设计和仿生机器人开发具有重要意义，特别是在自我姿势调节机制方面。

引言

保持正确的身体方向对动物生存至关重要。当意外翻倒时，快速自我矫正的能力——这是一种天生的姿势恢复行为——对于避免捕食、干燥和饥饿至关重要。这种适应性行为在从昆虫和甲壳类等无脊椎动物到包括爬行动物和哺乳动物在内的脊椎动物中都得到了显著保留。蝗虫和壁虎利用腿和尾巴等附肢实现自我矫正[1] [2]。叩甲可以通过储存然后释放弹性能量来调整自身[3] [4]。猫可以通过变形身体实现自我矫正[5]。尽管自我矫正（SR）行为非常重要，但目前关于控制SR策略选择、执行和适应性的神经和生物力学机制的理论框架仍不清晰。具体来说，尚不清楚如何精确触发SR，SR是表现为单一的固定运动程序还是一系列灵活的策略，以及SR实施的肌肉基础是什么。

如上所述，错误的姿势方向会触发SR行为，这种行为源于多模式感觉整合和精确的运动控制，是由多层神经系统协调产生的动态交互输出，以在特定情境下达到目标姿势。成年果蝇在方向改变时会选择旋转或侧移[6]，而人类可以根据姿势情境选择踝关节策略、髋关节策略或步态调整[7]。这表明无脊椎动物和脊椎动物都具备实现多种姿势调整策略的基本机制。基于这些发现，我们认为SR行为是一种旨在恢复默认姿势的目标导向行为，其特征是个体内神经肌肉自由度的灵活行为库。

果蝇幼虫提供了一个强大的模型系统，用于剖析SR行为背后的行为灵活性和肌肉调节机制。它们简单的神经系统[8] [9]、明确的分段肌肉[10]、适合体内功能成像的光学透明性[12]，以及与脊椎动物共享的基本发育和神经机制的深度进化保守性[13] [14]，共同使它们成为研究复杂行为神经肌肉基础的理想对象。在这里，通过结合高分辨率行为分析、实时肌肉钙成像和有针对性的功能消融，我们发现SR行为是为了保持腹部与地面的连接而产生的，具有策略多样性和明显的策略偏好。在策略实施方面，最常用的前向SR表现为不对称的蠕动波，而第二常见的扭转SR则严重依赖于弯曲身体节段中的斜向肌肉。我们的发现提供了关于如何在肌肉兴奋模式和生物力学层面实现灵活的目标导向姿势控制的机制见解，这些原理可能有助于理解更广泛的比较背景下的运动控制和适应。

部分摘录

关键资源表

试剂或资源	来源	标识符
化学品
琼脂	Sinopharm Chemical Reagent Co., Ltd	Cat#10000561
果蝇品系
Canton-S	Bloomington Drosophila Stock Center	BDSC_64349
w[1118]; P{y[+t7.7] w[+mC]=GMR44H10-lexA}attP40	Bloomington Drosophila Stock Center	BDSC_61543
w[1118]; PBac{y[+mDint2] w[+mC]=13XLexAop-IVS-jGCaMP7s}VK00005	Bloomington Drosophila Stock Center	BDSC_80913
UAS-myrGFP	潘宇峰实验室	N/A
w[1118]; P{y[+t7.7] w[+mC]=20XUAS-IVS-jGCaMP7b}su(Hw)attP5	Bloomington Drosophila Stock Center	BDSC_80907

天生的自我矫正是一种对腹部脱离的适应性行为

通常情况下，幼虫的腹部会贴着地面爬行。正如预期的那样，当幼虫的腹部与地面分离（即没有腹部接触）时，幼虫会通过扭转、摇晃、滚动和爬行来立即调整姿势，以重新找到腹部的接触点（图1A和图1B，视频S1）。为了总结不同情况，我们测试了几个不同的相对位置，包括幼虫的腹部朝向地面（默认位置）、侧面朝向地面等。

策略特定运动学的神经肌肉解码

通过肌肉钙信号成像和功能测定揭示了SR策略的行为和生理特征。对于前向SR（SR-fwd），其特征是左右不对称的蠕动波。对于扭转SR（SR-torsion），弯曲节段（A1–A4）中的斜向肌肉对于扭转的执行是不可或缺的。在扭转SR过程中，幼虫会快速通过高幅度类似鞭子的旋转来摆动头部，从而产生生物力学扭矩，使身体重新对齐

结论

在这项研究中，我们首次系统地描述了果蝇幼虫在自我矫正行为中的策略多样性和明显的策略偏好。幼虫通过四种不同的策略——前向SR（SR-fwd）、扭转SR（SR-torsion）、后向SR（SR-bwd）和滚动SR（SR-roll）及其组合实现姿势重新定向，并且明显倾向于前向SR和扭转SR。详细的行为和肌肉钙信号分析揭示了两个关键机制特征：

未引用的参考文献

[41]

CRediT作者贡献声明

何盈辉：写作——审阅与编辑、撰写初稿、可视化、验证、监督、软件、资源、项目管理、方法论、研究、正式分析、数据管理、概念化。龚哲峰：写作——审阅与编辑、验证、监督、项目管理、方法论、资金获取、正式分析、数据管理、概念化。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。

致谢

本工作得到了中国科技部STS 2030重大项目2021ZD0200405（Z.G.）、国家自然科学基金T2293720、T2293721、32271041（Z.G.）以及浙江省重点研发项目2022C01022（Z.G.）的支持。

作者贡献

何盈辉和龚哲峰设计了实验。何盈辉进行了实验、数据分析、图表制作并撰写了手稿初稿。龚哲峰监督了项目、修订了手稿