视觉反馈在双手等长收缩力分级控制稳定性中的作用：基于非受控流形分析

《Experimental Brain Research》：Stability of performance in a hierarchical system during isometric force production and effects of visual feedback

本研究针对视觉反馈在双手等长力产生任务中维持分级系统性能稳定性的作用展开探索。研究人员通过非受控流形(UCM)框架，量化了在提供不同视觉反馈条件(总力FTOT、单手力FHAND或两者同时)下，年轻健康受试者双手力产生的协同稳定效应。结果表明，只有获得视觉反馈的变量才表现出性能稳定协同(ΔV>0)，且连续反馈条件下的协同强于仅光标偏离目标时出现的间歇反馈。研究揭示了层级控制中协同的权衡关系，并证实了结合试次间和试次内方差分析对探索动作稳定性控制受损病例的重要工具价值。

　　

当我们用双手平稳地端住一杯水，或者用手指在键盘上打字时，大脑是如何协调众多肌肉和关节，让它们协同工作，完成这些看似简单却至关重要的任务的呢？这个问题的背后，是运动控制领域一个长期的核心挑战——如何解决“冗余性”问题。我们的运动系统拥有远超任务需求的元素（如肌肉、运动单元），这意味着达成同一运动目标有无数种组合方式。俄罗斯生理学家伯恩斯坦早在1947年就提出了“协同”的概念，认为中枢神经系统会将元素组织成功能群，并通过协调元素间的活动，来稳定那些重要的任务变量。

为了量化这种稳定性，研究者们提出了非受控流形假说。该假说认为，神经系统会将元素输出的不可避免的变异性，引导到一个特定的子空间——即非受控流形上，在这个空间内的波动不会影响任务变量的结果（如总力的大小）。通过比较UCM上的方差(V_UCM)和其正交补空间上的方差(V_ORT)，可以计算出一个协同指数(ΔV)。当ΔV > 0时，意味着存在稳定任务变量的协同。然而，在日常活动中，运动控制往往呈现出层级结构，例如，总力由双手分担，而每只手的力又由多个手指产生。一个有趣的现象是，在某一层级上稳定某个性能变量（如总力），可能会与在更低层级上稳定其元素贡献（如单手的力）产生竞争。这意味着，我们可能难以同时在多个层级上都获得强大的稳定性协同。此外，视觉反馈在精确力控制中扮演着关键角色，一旦移除，常常会导致力的漂移，这暗示着反馈对于维持动作稳定性至关重要。尽管如此，视觉反馈在双手力产生的层级稳定性控制中的具体作用，尤其是不同反馈方式（如持续反馈与仅在出错时提示的间歇反馈）的影响，仍是未被充分探索的领域。

为了深入探究这些问题，由Mark L. Latash教授领导的研究团队在《Experimental Brain Research》上发表了一项研究，旨在系统性地检验视觉反馈如何影响双手等长力产生任务中层级系统的性能稳定性。

研究者们招募了14名健康的年轻受试者。实验装置要求受试者用双手的食指和中指按压力传感器，以产生垂直力。屏幕上会显示代表力大小的光标以及目标区域。研究主要包含两种类型的 trials：时长10秒的短程力和时长60秒的长程力。关键的自变量是提供的视觉反馈类型：

1. 1.
   反馈变量：受试者可能接收到关于总力(F^TOT)、单只手力(F^HAND)或两者同时(F^TOT+F^HAND)的视觉反馈。
2. 2.
   反馈方式：反馈可以是连续的（光标始终可见），也可以是“离靶才显”的（仅当光标偏离目标区域时才显示）。

研究团队主要运用非受控流形分析这一关键技术方法。他们分别从两个层级分析力的稳定性：高级层级是总力(F_TOT)，由左右手的力量(F_{HAND, R}和F_{HAND, L})相加构成；低级层级是每只手的力(F_HAND)，由该手的食指和中指的力量(F_I和F_M)相加构成。通过计算每个层级的协同指数ΔV（即归一化的V_UCM与V_ORT之差），来量化性能稳定性。分析既在多个试次间进行（反映跨试次的变异性），也在单个长程力试次内按时间窗口进行（反映试次内随时间的变化）。

Inter-trial analysis: force-stabilizing index, ΔV_Z

试次间分析的结果清晰地支持了层级协同之间存在权衡的假设。当视觉反馈仅针对总力(F^TOT)时，在总力层级观察到了显著的稳定协同(ΔV > 0)，但在单手力(F_HAND)层级则没有。相反，当反馈仅针对单手力(F^HAND)时，单手力层级表现出稳定协同，而总力层级则没有，即使此时总力的大小由于双手力目标的约束而保持准确。当总力和单手力反馈同时提供时，协同的模式变得更加复杂，但总体上，反馈的连续性也起到了调节作用：在连续反馈条件下，单手力的稳定协同更强；而在“离靶才显”的间歇反馈条件下，总力的稳定协同更明显。这些发现表明，视觉反馈的指向性强烈地影响了哪个层级的性能变量被优先稳定。

Inter-trial variance, V_ORT

影响任务变量精度的方差分量V_ORT的分析显示，其变化模式与协同指数ΔV大致相反。当某个力变量（如F_TOT或F_HAND）获得视觉反馈时，其对应的V_ORT显著降低，表明控制更为精确。此外，连续视觉反馈条件下的V_ORT普遍低于间歇反馈条件，说明持续的信息输入有助于减小对任务变量的干扰波动。

Inter-trial variance, V_UCM

不影响任务变量的方差分量V_UCM也受到反馈条件的调节。例如，在总力层级，仅在提供总力反馈时，V_UCM最大，这为形成强的总力稳定协同提供了基础。而在提供单手力反馈时，总力层级的V_UCM则较小。反馈方式也影响了V_UCM，间歇反馈下的V_UCM有时会高于连续反馈。

Inter-trial total variance, V_TOT

总方差V_TOT的分析揭示了不同反馈条件对系统整体变异性的影响。在总力层级，V_TOT在仅提供总力反馈时最大，而在提供单手力反馈（无论是否同时有总力反馈）时显著降低。这表明，当注意力或控制资源被引导至更低层级的元素时，高层级任务变量的整体变异性会受到限制。

Analysis of the trade-off between the levels

为了直接检验层级间的权衡关系（假设1），研究者分析了总力层级的V_UCM与单手力层级的V_ORT之间的关系。结果发现， across 所有受试者和反馈条件，两者之间存在强烈的正相关关系。这意味着，在较低层级上允许较大的、影响元素自身性能的变异性（较高的V_{ORT, HAND}），有助于在较高层级上形成更稳定的任务协同（通过较高的V_{UCM, TOT}实现）。这为层级协同间的竞争提供了直接的实验证据。

Within-a-trial analysis

试次内分析的结果支持了研究者的第四个假设。在单个长程力产生过程中计算出的协同指数(ΔV)显著低于试次间分析得到的值。这是因为试次间分析包含了两部分贡献：跨试次的力分配变异(V_UCM,SH)和试次内基于感官反馈的力共变(V_UCM,CoV)。而试次内分析主要捕获的是后者。这一发现表明，结合两种分析方法，有助于区分协同稳定性的不同来源，这对于理解临床患者动作稳定性控制的特定缺陷具有潜在重要性。

本研究的结果有力地支持了所有预先提出的假设，深化了我们对层级运动控制中视觉反馈作用的理解。首先，研究首次直接证实了在层级系统中，高层级的不影响性能的方差(V_UCM)与低层级的影響性能的方差(V_ORT)之间存在强耦合关系，这揭示了层级间协同权衡的潜在机制。其次，研究结果与基于空间参照坐标和反向耦合环路的层级控制模型相吻合，强调了感觉反馈（特别是视觉信息）在塑造协同结构中的关键作用。没有视觉反馈的变量无法形成有效的稳定协同，这突显了反馈对于激活中枢神经系统内部稳定性机制的重要性。第三，研究证实了试次内方差分析可以作为评估协同稳定性中基于反馈的共变成分的有效工具。

这些发现具有重要的理论意义和实践价值。在理论上，它们为理解多元素、层级性动作的协调控制提供了新的视角。在实践上，特别是在临床康复领域，分析V_UCM的两个来源（试次间分配变异和试次内共变）可能有助于精确定位神经系统疾病患者动作稳定性受损的具体原因（是运动指令映射问题还是感觉反馈整合问题），从而为开发更具针对性的康复策略提供依据。未来的研究可以进一步探索不同靶标大小对间歇性控制的影响，或者更精细地分析试次内UCM上的动态过程，以期更全面地揭示动作稳定性控制的奥秘。