灵长类后顶叶皮层在长时程学习中的试次结果监控神经机制

《Nature Communications》：Neural correlates of trial outcome monitoring during long-term learning in primate posterior parietal cortex

本研究针对大脑如何在长时程学习中监控行为结果这一关键科学问题，通过双光子钙成像技术追踪猕猴后顶叶皮层7a区神经元活动，发现该区域编码显著行为结果（正确/错误）且与学习行为密切关联。结果表明7a区结果表征在学习过程中动态重组，其演化受局部网络连接约束，揭示了PPC在联想学习中的新功能。

　　

在复杂多变的环境中，动物如何通过不断试错来学习新的技能？当我们学习一项新技能时，大脑如何判断每次尝试的成功与失败，并据此调整后续行为？这一过程被称为联想学习（Associative Learning, AL），是高级认知功能的核心。长期以来，科学家们认为前额叶皮层、扣带回皮层等脑区是监控行为结果、指导学习的关键区域。然而，大脑如何在长达数天甚至数周的长时程学习中监控试次结果，以及这些神经表征如何随着学习进程而演化，仍是未解之谜。

更令人困惑的是，后顶叶皮层（Posterior Parietal Cortex, PPC）这一传统上被认为主要参与感觉运动转换和空间注意的脑区，是否在联想学习中发挥作用？尽管有研究表明PPC在长时程学习后能够表征感觉运动关联，但其在长时程联想学习中的具体角色尚不明确。

近日，发表在《Nature Communications》上的一项研究为我们带来了新的启示。由北京大学杨周课题组领导的研究团队，通过长期追踪猕猴PPC中7a区神经元的活动，揭示了该脑区在长时程联想学习中监控试次结果的神经机制，并发现这些结果表征的演化受到局部网络连接的约束。

研究人员主要运用了以下关键技术：训练猕猴完成图像-眼跳联想学习（Image-Saccade Association Learning, ISAL）任务；通过双光子钙成像技术长期记录猕猴PPC区7a区神经元活动；使用PsyTrack动态模型分析猕猴行为策略；采用去混合主成分分析（dPCA）解码神经表征；通过信号相关性和噪声相关性分析神经网络功能连接。

结果：7a区神经元表征试次结果

研究发现，约半数的7a区神经元在试次结束后表现出对行为结果（正确vs错误）的显著编码。其中，偏好错误结果的神经元（Error Neurons, ENs）数量显著多于偏好正确结果的神经元（Correct Neurons, CNs），且ENs的结果选择性更强。这些结果编码具有持续性，63%的神经元结果编码持续时间超过1秒，且不能归因于猴子的眼动或眨眼行为差异。

结果编码与学习行为的相关性

7a区的结果编码不仅仅反映奖励接收，其强度在无需学习的简单眼跳任务中显著减弱，且受到惩罚条件的影响。更重要的是，结果编码强度与猴子采用结果引导策略（赢留-输转）的程度呈正相关，且在学得更好的关联中结果编码更强。特别值得注意的是，结果编码在结果转换（正确→错误或错误→正确）后显著增强，且更强的结果编码预示着后续的探索行为。

联想学习中结果表征的演化

通过追踪12个视野（Field of View, FOV）中相同神经元群体在长时程学习中的活动，研究发现当从利用熟悉关联转向学习新关联时，7a区的结果表征发生了显著重组。62%的神经元在学程中改变了结果选择性，仅12%的神经元保持稳定。结果编码的日间相关性显著低于眼跳方向编码，表明结果编码在学习过程中变化更快。

网络连接约束结果编码的演化

研究发现，神经元间的噪声相关性（noise correlation）能够预测结果编码的演化。在当前日共激活更紧密的神经元（噪声相关性更高），在次日更可能发展出相似的神经编码。这种预测能力在结果选择性神经元中尤为显著，且噪声相关性的预测能力优于信号相关性。这表明局部网络连接约束了长时程联想学习中结果表征的演化。

这项研究首次揭示了灵长类PPC在长时程联想学习中的重要作用：监控显著试次结果并驱动探索行为。不同于传统上强调前额叶-纹状体多巴胺网络在基于奖励的学习中的核心作用，本研究扩展了我们对学习神经网络的理解，将PPC纳入这一网络。同时，研究首次展示了灵长类大脑中相同神经元群体在长时程学习过程中神经表征的连续演化，并揭示了局部网络结构约束学习过程的基本原理。

研究结果不仅深化了我们对大脑学习机制的理解，也为未来研究神经网络如何支持长时程学习提供了新方向。PPC中内容依赖的结果表征可能作为一种计算优势，使结果编码神经元能够直接影响表征特定关联的神经元群体，而无需更复杂的靶向机制。这一发现对于理解大脑如何高效学习复杂技能具有重要意义。