综述：小麦营养品质和非生物胁迫耐受性的改良研究

《Discover Plants》：Wheat improvement for nutritional quality and abiotic stress tolerances

本综述系统阐述了气候变化背景下通过传统育种与现代生物技术（如CRISPR-Cas9基因编辑、分子标记辅助选择MAB）协同提升小麦营养品质（蛋白质、锌Zn、铁Fe生物强化）及非生物胁迫（干旱、高温、盐碱）耐受性的前沿策略。文章重点解析了关键基因（如TaPYL4、Gpc-B1、TaVIT2）调控的生理分子机制（如ABA信号通路、抗氧化防御系统），为培育高产、营养强化且气候智能型小麦品种提供了多组学驱动的理论框架与实践路径。

　　

小麦营养品质与非生物胁迫耐受性的协同改良

2 小麦营养成分及其利用

小麦作为全球主要粮食作物，其籽粒富含碳水化合物（90%以上为淀粉）、蛋白质（7-22%）及矿物质（铜Cu、镁Mg、锌Zn、铁Fe、磷P）等。全麦中的阿拉伯木聚糖等膳食纤维（12-15%）有益肠道健康，但精加工过程导致纤维流失。麸皮层集中了抗氧化剂（如阿魏酸）及维生素（硫胺素、核黄素等），而胚乳主要提供淀粉与面筋蛋白。面筋赋予面团弹性，却可能引发乳糜泻等健康问题。值得注意的是，小麦蛋白缺乏赖氨酸和苏氨酸等必需氨基酸，且植酸等抗营养因子会降低矿物质生物利用率。

3 小麦营养品质改良

针对“隐性饥饿”，生物强化成为关键策略。传统育种通过筛选高锌铁种质、杂交导入野生种优良等位基因（如Gpc-B1基因可提升籽粒蛋白3-12.5%及锌铁含量）实现营养提升。转基因技术通过引入外源基因（如细菌CrtB/CrtI基因使β-胡萝卜素提升76倍）或调控内源基因（如TaVIT2编辑增强铁转运）精准改良营养成分。RNA干扰技术可降低植酸含量，提升矿物质吸收效率。整合农艺措施（如叶面喷施锌肥）、分子标记辅助选择与基因组编辑的多维度手段，正推动低血糖指数小麦及高生物活性成分品种的选育。

4 胁迫响应与耐受机制

4.1 干旱胁迫

干旱导致气孔关闭、光合作用抑制及活性氧（ROS）积累。小麦通过根系构型调整（如EGT1调控根角）、渗透调节物质（如脯氨酸）积累及抗氧化酶（SOD、CAT、APX）激活应对水分亏缺。ABA信号通路核心组分TaPYL4通过调控离子外流诱导气孔关闭，同时促进脯氨酸合成基因TaP5CS1表达，增强细胞保水能力。转录因子TaBZR2通过激活TaGST1增强ROS清除能力，而TaERF87与TaAKS1协同调控脯氨酸生物合成以维持渗透平衡。

4.2 高温胁迫

花期与灌浆期高温（>24°C）可造成30%产量损失。热胁迫破坏叶绿体结构、降低RuBisCo活性，并诱导热休克蛋白（HSP17、HSP70等）表达以保护蛋白质折叠。TaHsfC2a-B通过调控TaHSP70d等基因表达增强籽粒热保护，而TaPEPKR2过表达能改善光合能力。植物激素（如茉莉酸、ABA）与转录共激活因子TaMBF1c共同协调热适应响应。

4.3 盐胁迫

盐分引起离子毒害（Na⁺/K⁺失衡）及氧化损伤。小麦通过SOS1介导的Na⁺外排、NHX家族介导的液泡区隔化及抗氧化防御缓解盐害。Ca²⁺信号基因（TaCAM2-D、TaCIPK24）与锌指转录因子TaCHP参与盐适应调控。Aquaporin基因TdPIP2;1过表达可改善水分运输效率。

4.4 冷胁迫

低温（0-15°C）影响膜流动性及光合基因（RbcL、RbcS）表达。耐受基因型通过积累可溶性糖、脱水素及LEA蛋白维持细胞稳态。CBF转录因子 cascade 激活COR基因（如Wcor726），而Fr-A1、TaDREB1等QTL/基因位点共同调控冷冻耐受性。

4.5 重金属胁迫

镉（Cd）、铅（Pb）等重金属诱导氧化应激并抑制生长。耐受机制涉及TaHMA3介导的Cd液泡 sequestration、TaPCS1合成植物螯合素络合金属离子，以及TaMT2等金属硫蛋白的解毒作用。QTL定位（如QCd-7A）与CRISPR编辑TaNRAMP基因为低积累品种选育提供靶点。

5 小麦改良的生物技术创新

传统育种依赖表型筛选，而分子标记辅助选择（MAB、GWAS、GS）加速了多胁迫耐受相关Meta-QTL（如134个MQTLs）的定位与应用。转基因技术通过过表达逆境响应基因（如DREB、HVA1）提升抗旱耐盐性。CRISPR/Cas9系统实现对TaERF3、SAL1等基因的精准编辑，克服连锁累赘。多组学整合（转录组、蛋白质组、代谢组）揭示了胁迫下代谢网络重编程规律，而表观遗传调控（DNA甲基化、miRNA）为环境适应提供新见解。

6 组学驱动育种

整合MQTL与GWAS鉴定出539个胁迫相关基因，其中TaASR1-D过表达能增强抗氧化活性及产量稳定性。蛋白质组学揭示热胁迫下HSPs与光合蛋白的动态变化，代謝组学显示耐受基因型积累脯氨酸、黄酮类物质以维持渗透平衡。计算生物学工具（如WGCNA）助力TaWRKY33等枢纽基因的调控网络解析。

7 结论

面对气候变化与营养不良的双重挑战，小麦改良需兼顾营养品质提升与胁迫耐受性增强。传统育种与生物技术（尤其是CRISPR与多组学）的深度融合，为设计高产、营养强化且环境适应性强的小麦品种提供了可行方案。未来需加强基因编辑产品的监管协调与公众接受度，推动气候智能型小麦系统走向实践。