综述：油菜遗传改良的简要历程：从传统育种到基因组编辑

《Physiologia Plantarum》：A Brief History of Canola Genetic Gains: From Classical Breeding to Genome Editing

油麦通过持续遗传和生物技术应用，从工业用油转型为全球重要食用油。1970年代双低品种（低芥酸、低硫苷）突破奠定食用安全基础，后续引入杂交品种、基因编辑（如CRISPR/Cas9）显著提升产量和抗逆性。油质改良方面，通过FAD2/FAD3基因编辑实现高油酸、零芥酸，并开发高月桂酸、富Omega-3特种油。抗病性方面，整合黑腐病、白粉病等抗性基因，利用基因编辑增强抗逆机制。未来需克服多倍体基因组复杂性，结合多组学、AI加速育种创新。

　　在过去的几十年中，油菜（Canola）经历了从一种工业用途的作物向全球重要的食用油种子作物的转变。这一转变主要得益于持续的遗传改良和生物技术突破。最初，油菜因其高芥酸和高硫苷含量而主要用于工业用途，如润滑剂生产。然而，通过经典的育种方法，20世纪70年代成功培育出“双低”油菜品种，显著降低了芥酸和硫苷含量，从而使其成为安全且营养的食用油作物。随后，杂交品种的引入大幅提高了种子产量，而诱变育种和分子标记辅助选择则进一步优化了诸如倒伏抗性、病害抗性和成熟期等农业性状。近年来，基因编辑技术，尤其是CRISPR/Cas9，为油菜的性状改良提供了更精确的手段，显著增强了荚裂抗性和油分组成。这一回顾性分析系统地总结了油菜在遗传和育种方面的关键进展，同时探讨了当前面临的挑战以及未来可能采用的创新策略。

油菜的油品质改良是其育种历程中的一个核心成就。芥酸含量高曾被认为对人体有害，导致油菜油不适合人类食用。在1960年，加拿大育种者发现了一些芥酸含量接近于零的油菜突变体，这一发现为后续的油菜改良奠定了基础。到了1974年，首个“双低”品种“Tower”被推出，其油中的芥酸含量低于2%，同时油菜饼中的硫苷含量也大幅下降。这一突破不仅提升了油菜的食用价值，还促使其成为一种重要的油料作物。随着育种技术的演进，研究人员进一步通过诱变和选择手段，降低了油中的亚麻酸（ALA）含量，使得油菜油在氧化稳定性和感官特性方面得到了显著改善。例如，1987年推出的“Stellar”品种将亚麻酸含量降低至总脂肪酸的2%–3%，极大提升了油品的稳定性。此外，通过基因定位和分子标记辅助选择，研究者能够更精确地筛选出具有优良油品质的基因型，为油菜油的进一步改良提供了依据。

油菜的产量提升同样是一个持续的育种目标。早期的产量提升主要依赖于杂交育种和异质优势的利用，使得第一代杂交油菜品种的产量比自交品种提高了20%–30%。随着育种技术的发展，育种者开始关注植株高度和抗倒伏性等性状，以减少因倒伏造成的产量损失。例如，1995年推出的半矮秆突变体“ds-1”携带了一个影响DELLA基因（BnRGA）的错义突变，使其植株高度降低，同时保持种子结实率，从而稳定了产量。近年来，基因编辑技术在提高产量方面展现出巨大潜力。通过同时编辑多个基因，如BnaA.ALC和BnaC.ALC，可以显著增强荚壁的结构，减少荚裂损失。此外，对其他基因如BnaEOD3、BnMAN7A07和BnaBREVIPEDICELLUS的编辑也优化了植株结构，提高了单位面积产量。这些技术的应用不仅提高了油菜的产量，还增强了其适应不同种植环境的能力。

为了简化杂草管理，油菜的抗除草剂性状也是育种的重要方向。20世纪70年代，加拿大育种者通过回交育种方法将三嗪类除草剂耐受性基因psbA（Ser264→Gly）引入到双低油菜品种中，培育出首个三嗪耐受的油菜品种。这一突破为农民提供了有效的除草手段，但同时也带来了一些产量上的挑战。随后，通过EMS诱变和双倍体技术，研究人员成功培育出对咪唑啉酮类除草剂耐受的油菜品种，如“Clearfield”系列，该品种在1998年投入市场，并因其较高的产量而迅速推广。此外，转基因技术的引入，如从土壤细菌中导入的bar基因和从根瘤菌中获得的CP4-EPSPS基因，使得油菜对草甘膦和膦酸甲羟戊酸类除草剂表现出良好的耐受性。2020年，通过CRISPR/Cas9技术，研究人员成功重构了关键的AHAS突变，使油菜能够耐受三嗪类除草剂。这些技术的结合，为油菜的除草管理提供了更加多样化的选择，也推动了其在现代农业中的广泛应用。

在病害抗性方面，油菜育种者主要针对黑胫病（由Leptosphaeria maculans引起）和霜霉病（由Sclerotinia sclerotiorum引起）进行了大量研究。黑胫病曾是油菜生产中的主要障碍，尤其在加拿大和澳大利亚的种植区。通过经典的杂交育种和分子标记辅助选择，研究人员成功筛选出携带多个抗病基因的品种，如Rlm3和LepR3，从而有效控制了黑胫病的爆发。此外，对霜霉病的抗性研究也取得了进展，通过表达氧化酶基因（如OXO）和过表达防御相关基因（如BnMPK4和BnWRKY33），研究人员显著提高了油菜对霜霉病的抵抗力。最近，CRISPR/Cas9技术的应用使得油菜能够通过编辑花脱落相关基因（如BnaIDA）来减少感染途径，从而进一步提升抗病能力。这些基因的编辑不仅提高了油菜的抗病性，还为未来多基因抗性策略的实施提供了可能性。

随着油菜种植范围的扩大，其对非生物胁迫的耐受性也逐渐成为育种的重要目标。干旱、盐碱和低温等环境压力对油菜的生长和产量造成了严重影响。为此，育种者开始探索与这些胁迫相关的基因，如BnMAPK1、BnLEA4-1、BnKCS1和BnCER1，这些基因在提高油菜的抗旱性和耐盐性方面表现出积极作用。例如，BnMAPK1通过增强根系活性、叶片水分含量和脯氨酸积累，显著提升了油菜的抗旱能力。同时，随着基因组学和多组学数据的积累，育种者能够更精确地识别与抗逆性相关的基因，从而提高育种效率。机器学习等技术的应用，也为筛选具有抗逆性的基因提供了新的思路。

除了油品质和产量的改良，油菜的营养利用效率（NUE）也成为了可持续农业发展的重要方向。氮和磷的利用效率低下是油菜生产中的主要问题之一，传统育种方法虽有一定程度的改进，但效果有限。近年来，研究人员通过转基因手段，如过表达来自大麦的AlaAT基因，成功提高了油菜对低氮条件的适应能力。同时，对磷吸收相关基因（如BnPHR1）的研究也为提升油菜的磷利用效率提供了理论支持。随着多组学数据的整合和机器学习技术的发展，未来有望更高效地筛选与营养利用效率相关的基因，并通过多基因组合的方式提高油菜的综合抗逆能力。

尽管油菜在遗传改良方面取得了诸多进展，但仍然面临一些挑战。首先，油菜作为异源四倍体，其基因组复杂性使得传统育种和诱变方法难以有效识别和改良某些性状。其次，将基因组研究成果转化为实际的育种应用仍存在困难，许多基因和分子标记尚未被充分利用。此外，基因编辑技术在油菜中的应用仍受到植物转化效率和转基因监管政策的限制。未来，多组学数据的整合、先进的基因编辑技术（如碱基编辑和原位编辑）以及纳米技术在植物基因传递中的应用，有望克服这些障碍，为油菜的持续改良提供新的路径。同时，育种目标也将进一步扩展，包括提升油菜饼的蛋白质含量、增强对气候胁迫的适应能力以及探索其在工业和观赏领域的应用潜力。通过这些努力，油菜将在未来继续发挥其在农业中的重要作用，为全球粮食安全和可持续发展做出更大贡献。