视觉意识通过增强注意网络中的抑制性神经调控来锐化和加速注意采样

《Nature Communications》：Visual awareness sharpens and accelerates attentional sampling through enhancing inhibitory neural modulation in the attention network

本研究针对意识在默认注意过程中的作用这一未解问题，通过色度闪烁融合(CFF)技术使注意线索不可见，结合高时间分辨率行为范式和脑电图(EEG)技术，揭示了线索意识通过增强额顶注意网络中的抑制性α振荡活动，将注意采样频率从~4 Hz提升至~8 Hz，并促使前额叶与右侧枕顶叶间的功能连接从θ节律转向α节律，从而锐化和加速了注意采样过程。该发现发表于《Nature Communications》，为理解意识如何调控注意的动态节律提供了重要神经机制证据。

　　

我们的大脑每时每刻都被海量的感觉输入所轰炸，选择性注意就像一种过滤机制，根据刺激的显著性或任务相关性来增强相关信息，同时抑制无关细节。传统上，关于注意是如何运作的一直存在争议：它是连续不断的，还是像探照灯一样，以一种动态波动的模式对空间进行周期性采样？近年来，越来越多的证据支持后一种观点，即注意会对视觉场景进行“节律性采样”（attentional sampling），其波动频率主要位于theta（3-7 Hz）和alpha（8-12 Hz）波段。这种节律性特性可以防止注意长时间固着在一个位置，从而促进对环境的有效探索。

然而，这个看似清晰的图景背后却隐藏着关键的科学问题。首先，有研究对行为上观察到的节律是否真正反映了周期性的神经振荡提出了质疑，认为它可能部分源于非周期性的时间结构。其次，也是更根本的问题是，这种被认为是注意内在属性或默认模式的节律性采样，是否受到意识（conscious awareness）的影响？一方面，大量研究表明，由刺激突现或显著性驱动的自下而上选择性注意可以在个体没有意识到刺激的情况下发生，这暗示注意采样可能独立于意识。另一方面，视觉意识的产生通常涉及大脑区域间通过长距离连接的、更深层次和更持久的激活传播。因此，我们有理由假设，刺激的视觉意识对于建立额顶注意网络（frontoparietal attention network）内部的连接至关重要，从而可能调节注意采样的运作。遗憾的是，此前缺乏直接的行为或神经证据来厘清这两种相互矛盾的观点。

为了填补这一空白，发表于《Nature Communications》的这项研究旨在阐明注意线索的客观视觉意识如何影响注意的时间动态。研究人员巧妙地运用波瑟特线索范式（Posner cueing paradigm），并采用色度闪烁融合（Chromatic Flicker Fusion, CFF）方法使注意线索变得不可见，从而在严格控制物理刺激属性的前提下，分离出“意识”这一关键变量。

为了深入揭示其背后的神经机制，研究人员开展了两个实验。实验1采用高时间分辨率的行为范式，在28个不同的刺激起始异步（SOA，100-1000 ms）下呈现目标，以密集采样注意的动态波动。实验2则结合脑电图（EEG）和时间响应函数（Temporal Response Function, TRF）技术，旨在提取由线索化（cued）和未线索化（uncued）刺激所诱发的特异性神经脉冲响应，从而直接观测与注意分配相关的神经振荡活动。

主要技术方法

本研究核心在于通过色度闪烁融合(CFF)技术操纵线索的视觉意识（可见 vs. 不可见）。行为上采用高时间分辨率的波瑟特线索范式，在28个时间点测量注意效应。神经机制上结合64导脑电图(EEG)记录和时间响应函数(TRF)分析，提取对象特异的神经响应。数据分析包括频谱分析（快速傅里叶变换, FFT）、相位锁定值(PLV)和格兰杰因果分析以评估脑区间功能连接，并采用自回归(AR)模型和随机化方法确保观察到的节律性非伪迹。研究对象为42名健康成人。

可见线索比不可见线索诱发更强的抑制效应

对反应时的分析发现，可见线索诱发了典型的早期易化（facilitation）和晚期抑制（即抑制返回, IOR）效应。在短SOA（167-400 ms）时，个体对线索化位置的目标反应更快；而在长SOA（733-900 ms）时，该模式发生反转，对线索化位置的反应反而变慢。相比之下，不可见线索仅诱发了早期易化效应，而未引发显著的晚期抑制。统计比较确认，可见线索诱发的抑制效应显著强于不可见线索。这表明，只有被意识感知到的线索才能有效触发额顶注意网络对无关信息的主动抑制。

可见线索比不可见线索诱发更快的注意采样

对去趋势后的注意效应时间序列进行频谱分析发现，不可见线索条件下的行为振荡峰值在3.75 Hz（theta波段），而可见线索条件下的峰值则在7.50 Hz（alpha波段）。个体峰值频率分析进一步显示，可见线索诱发的注意采样频率（7.22 Hz）显著高于不可见线索（5.93 Hz）。相位分析表明，在各自的主导频率带内，线索化与无线索化位置的行为振荡呈现出约180°的反相位关系，这为注意在空间位置间的交替采样提供了直接证据。这些结果共同表明，线索的意识感知加速了注意采样的节律。

可见线索比不可见线索诱发更强的抑制性alpha功率

对TRF的时频分析揭示，线索呈现后117-383 ms时间窗内，alpha（8-12 Hz）和theta（4-8 Hz）频段的神经活动显著增强。进一步分析发现，线索意识主要调节了alpha振荡功率。在不可见条件下，右侧枕顶叶区域（如PO6, PO8, P6电极）线索化刺激的alpha功率低于无线索化刺激，可能反映了对线索化刺激的知觉易化。而在可见条件下，alpha功率的调节模式恰好相反：线索化刺激在额叶（如F3, F1, FC3电极）和右侧枕顶叶区域（如O2, PO4, PO6电极）都诱发了更强的alpha功率，表明出现了主动抑制。可见与不可见条件间的交互效应进一步确认，意识感知特异性地增强了前额叶和右侧枕顶叶网络的抑制性alpha活动。

线索意识调节前额叶与右侧枕顶叶区域间的连接性

为了探究脑区间的协调机制，研究人员分析了前额叶与右侧枕顶叶兴趣区之间的相位锁定值（PLV）。结果发现，不可见线索主要增强了在较晚时间窗（450-900 ms）内、theta频段（6-7 Hz）的由上至下的相位同步性。相反，可见线索则诱发了在较早时间窗（100-467 ms）内、alpha频段（9-14 Hz）的更强的相位同步。格兰杰因果分析（Granger causality analysis）进一步表明，这种连接性主要由前额叶区域指向枕顶叶区域，体现了自上而下的控制。这表明，线索的意识感知不仅改变了连接性的强度，更调节了其运作的时序和频率特征：意识参与下，抑制性控制更早地通过高频的alpha节律实现。

研究结论与意义

本研究通过精巧的实验设计，清晰地揭示了视觉意识在注意的动态采样过程中扮演着“加速器”和“锐化器”的角色。其主要结论和重要意义可归纳如下：

首先，研究证实节律性注意采样是注意系统的一个内在属性，因为它在线索不可见的情况下依然存在（~4 Hz，theta波段）。这支持了注意采样的“默认模式”假说。

其次，也是更重要的发现是，视觉意识显著地调控了这一默认过程。当线索被意识到后，额顶注意网络会施加更强的抑制性控制（表现为更强的IOR和alpha功率增强），并将注意采样的主导频率从较慢的theta节律（~4 Hz）提升至更快的alpha节律（~8 Hz）。同时，大脑网络间的功能连接也变得更快速、更高效（alpha波段连接在100-467 ms出现），而非意识条件下的连接则显得更慢、更偏向默认模式（theta波段连接在450-900 ms出现）。

这些发现将传统的抑制返回（IOR）现象与节律性采样理论联系起来。研究者推测，意识依赖的抑制性活动可能改变了注意网络内兴奋与抑制的平衡，从而导致更快的神经振荡和行为采样速率。这为理解意识在高级认知功能中的作用提供了新的视角：意识不仅关乎“看到”，更关乎对信息处理的“优化”和“效率提升”。当大脑“知道”它看到了什么时，它便能更迅速、更有效地分配其有限的注意资源。

该研究对于理解注意缺陷多动障碍（ADHD）、视觉忽视等与注意功能失调相关的疾病也具有潜在的启示。未来研究可进一步探索不同意识水平下神经振荡模式的差异，为理解意识与注意的复杂关系，乃至开发相应的干预手段提供新的见解。