解读艰难梭菌（Clostridioides difficiles）孢子形成过程中codY基因调控的菌株差异

《Microbiology Spectrum》：Deciphering strain differences in codY regulation of Clostridioides difficiles sporulation

艰难梭菌CodY调控孢子形成的菌株差异研究。通过比较630Δerm和UK1菌株的转录组及CRISPRi敲除实验，发现CodY通过调控代谢基因、转运蛋白及信号通路影响孢子形成，其作用机制因菌株特异性营养代谢差异而不同。

　　Clostridioides difficile是一种厌氧、形成孢子的病原体，它能够引起腹泻、结肠炎，甚至死亡。这种细菌在肠道中以营养体形式生长和繁殖，但在环境传播和生存过程中必须转变为休眠的孢子。孢子形成是一个复杂的发育过程，受到宿主内部条件的调控，特别是营养限制。C. difficile通过转录调控因子如CodY感知营养可用性，并据此调节基因表达。先前的研究发现CodY能够抑制孢子形成，但其对不同菌株的影响存在显著差异。在本研究中，我们探讨了CodY对孢子形成的影响在两个常见的研究菌株630Δerm（ribotype 012）和UK1（ribotype 027）中的作用。

CodY是一个全球性的营养调控因子，它通过与支链氨基酸（BCAAs）和鸟苷三磷酸（GTP）的结合，控制基因表达。当这些营养物质的浓度降低时，CodY的DNA结合能力会改变，从而影响基因表达，适应营养稀缺的环境，包括毒素的产生和孢子形成的启动。尽管CodY在调控特定代谢基因和毒素方面的作用已被广泛研究，但其对孢子形成的具体调控机制尚不明确。本研究发现，CodY对630和UK1菌株的孢子形成具有不同的影响。在630Δerm菌株中，CodY的缺失导致孢子形成频率增加了两倍，而在UK1菌株中，CodY缺失导致孢子形成频率增加了超过1000倍。这些结果表明，CodY对UK1菌株的孢子形成抑制更为显著。

为了更深入地理解CodY在630和UK1菌株中对孢子形成的调控差异，我们评估了这些菌株及其CodY缺失突变株在孢子形成琼脂上的孢子形成情况。孢子形成琼脂能够诱导更强烈的孢子形成，与液体培养基相比。在6小时的对数生长期、12小时的稳定期和24小时的晚期阶段，我们比较了UK1、630Δerm及其CodY缺失突变株的孢子形成频率。结果显示，在对数生长期，630Δerm CodY缺失突变株的孢子形成频率是其亲本菌株的约43倍，而在UK1 CodY缺失突变株中，孢子形成频率是亲本菌株的约3150倍。这表明CodY在UK1菌株中对孢子形成的抑制作用更为显著。在稳定期（12小时），630Δerm CodY缺失突变株的孢子形成频率比亲本菌株低约28倍，而在24小时后，两者的孢子形成频率相似。这些结果表明，CodY在630菌株中抑制了早期孢子形成的启动，而在UK1菌株中则抑制了所有生长阶段的孢子形成。

为了进一步了解CodY对孢子形成的调控差异，我们进行了转录分析，比较了630和UK1菌株及其CodY缺失突变株在孢子形成琼脂上的基因表达情况。结果表明，CodY调控了数百个基因的表达，其中在UK1菌株中，有867个基因在CodY缺失突变株中表达水平变化超过三倍，而在630Δerm菌株中，有449个基因表达水平变化超过三倍。这些基因包括直接和间接由CodY调控的基因。我们进一步筛选了这些基因，确定了在两个菌株中都含有CodY结合位点（CodY boxes）的基因，以及仅在其中一个菌株中存在的CodY调控基因。这些结果表明，CodY在不同菌株中调控基因表达的差异可能与孢子形成的不同结果有关。

为了进一步验证CodY调控基因对孢子形成的影响，我们进行了CRISPRi基因敲低实验。在UK1菌株中，我们选择了八种CodY诱导的基因进行敲低，并评估了其对孢子形成的影响。结果显示，敲低两种基因（CDIF27147_01510和CDIF27147_02672）显著增加了孢子形成频率。这些基因的表达水平在CodY缺失突变株中显著降低，而在630Δerm菌株中则没有明显变化。这表明，这些基因在UK1菌株中对孢子形成具有重要作用。我们还评估了六种CodY抑制的基因，发现敲低两种基因（CDIF27147_02081和CDIF27147_02803）显著降低了孢子形成频率。这些基因的表达水平在CodY缺失突变株中显著升高，而在630Δerm菌株中则没有明显变化。这表明，这些基因在UK1菌株中对孢子形成具有重要作用。

本研究的结果表明，CodY在不同菌株中对孢子形成的影响存在显著差异。在630Δerm菌株中，CodY的缺失导致孢子形成频率增加，而在UK1菌株中，CodY的缺失导致孢子形成频率显著增加。这些差异可能与不同菌株对营养限制的反应不同有关。CodY的调控作用可能受到多种因素的影响，包括营养物质的可用性和菌株的代谢能力。UK1菌株的代谢能力较弱，且其代谢范围较窄，这可能使其对营养限制的反应更为敏感。因此，CodY在UK1菌株中的调控作用可能更为显著。

本研究的结果表明，CodY在不同菌株中对孢子形成的影响存在显著差异。在630Δerm菌株中，CodY的缺失导致孢子形成频率增加，而在UK1菌株中，CodY的缺失导致孢子形成频率显著增加。这些差异可能与不同菌株对营养限制的反应不同有关。CodY的调控作用可能受到多种因素的影响，包括营养物质的可用性和菌株的代谢能力。UK1菌株的代谢能力较弱，且其代谢范围较窄，这可能使其对营养限制的反应更为敏感。因此，CodY在UK1菌株中的调控作用可能更为显著。

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