锥细胞拮抗调节对彩色闪烁引起的视觉不适的影响

《Vision Research》：Effect of cone-opponent modulation on visual discomfort from chromatic flicker

本研究通过MB-DKL颜色空间分析两色交替刺激的L/S轴调制与视觉不适的关系，发现L轴调制与不适感显著相关，且在控制色谱对比后仍保持稳定，提示红色特异性不适源于早期颜色处理阶段。

　　本研究旨在探讨为什么饱和红色闪烁会特别引起视觉不适。通过分析自然场景中的视觉特征统计，我们假设随着L/(L + M)轴上的调制增加，不适感也会随之增强，这种关系可能解释了红色闪烁的排斥性。实验结果显示，L/(L + M)轴上的调制与不适评分呈正相关，而S/(L + M)轴上的调制也与不适有关，但影响较弱。此外，我们还复制了之前的研究发现，即在统一颜色空间中，更大的时序色差与更高的不适感相关。值得注意的是，即使在控制色差的情况下，L/(L + M)轴的调制与不适的关系依然稳健。这些结果表明，视觉不适可能涉及多个阶段的颜色处理。具体而言，红色闪烁的排斥性可能源于早期的颜色对立处理阶段，而不是形成分类红色感知的后期阶段。

研究背景显示，某些类型的视觉刺激，如闪烁图案，可能会引发不良反应，包括不适、偏头痛甚至光敏感性癫痫发作。例如，1997年日本的“宝可梦震惊”事件中，电视节目中快速交替的红蓝闪烁图案导致约700名观众出现癫痫样症状。2007年伦敦奥运会宣传片中也出现了类似的事件，导致超过30名观众出现癫痫发作。这些刺激可以引发视觉刺激、不适和厌恶，通常被称为视觉不适。对于有偏头痛或光敏感性的个体，相同的刺激可能引发强烈的厌恶或诱发癫痫发作。因此，理解导致视觉不适的视觉特征并阐明其机制对于科学和实际应用都至关重要。本研究旨在利用时序调制的闪烁图案，确定哪些颜色特征会引发视觉不适。

在“宝可梦震惊”事件之后，日本广播公司和国际电信联盟（ITU）实施了限制大屏幕上闪烁颜色的指南，特别警告饱和红色因其较高的癫痫发作风险，而其他颜色在相似亮度水平下的组合通常被认为是安全的。根据这些指南，暴露在660–720纳米范围内的红色光闪烁已被报告为比其他波长更容易诱发光敏感性癫痫。尽管有这些发现，很少有研究系统地根据人类的感知特性操纵颜色，以探讨色差与视觉不适之间的关系。为了解决这一空白，Yoshimoto等人（2025）研究了由在感知均匀颜色空间中操纵的颜色组成的双色闪烁对视觉不适的影响。他们发现，视觉不适随着更大的色差而增加，特别是饱和红色闪烁被感知为特别不适。这引发了为什么红色特别具有排斥性的问题。

一个可能的解释来自自然场景的统计特征。Webster和Mollon（1997）重建了自然图像中每个空间位置的L-、M-和S-锥体兴奋，并量化了MB-DKL颜色空间中的调制，这是一种后受体锥体对立颜色空间，包含红色–绿色对立通道或L/(L + M)轴、蓝色–黄色对立通道或S/(L + M)轴，以及亮度通道。他们的分析显示，在S/(L + M)轴上存在较大的变化，而在L/(L + M)轴上变化较少。这表明在自然环境中，较大的L/(L + M)轴调制，即饱和红色，是罕见的。因此，这些刺激可能代表了对自然视觉统计的显著偏离，增加了视觉系统的处理负担，从而导致强烈的不适。如果这一解释成立，不适应更紧密地与L/(L + M)轴上的调制幅度相关，而不是与红色感知本身的分类相关。为了检验这一可能性，本研究测量了在锥体对立颜色空间中定义的双色闪烁刺激的不适评分，并评估了之前报告的在统一颜色空间中色差与不适之间的关系是否在当前数据集中再次出现。

本研究的参与者包括30名本科生和研究生（11名男性和19名女性，年龄18–24岁）。参与者被招募的条件是他们或其家庭成员没有癫痫史。所有参与者都通过Ishihara测试板评估为具有正常的色觉，并且具有正常或矫正后的视力。本研究已获得广岛大学伦理审查委员会的批准（HR-PSY-002794），并按照相应的规定进行。

实验中使用的设备与实验1相同。与实验1一样，我们使用了MB-DKL颜色空间中的等亮度平面上的八种颜色。颜色组合包括四对：两对沿相同的主轴（0°–180°和90°–270°），两对沿相同的中间轴（45°–225°和135°–315°）。我们首先确定了在显示颜色范围内的每条轴的最大色差调制（图1）。在四对颜色中，45°–225°对表现出最大的调制。这一发现表明，在视觉系统处理颜色时，沿L/(L + M)轴的调制可能比沿S/(L + M)轴的调制更显著地影响视觉不适。通过系统地操纵MB-DKL颜色空间中的L/(L + M)和S/(L + M)轴调制，我们能够更精确地研究不同颜色调制对视觉不适的影响。

本研究还发现，时序色差与视觉不适之间的关系在当前数据集中再次出现。这表明，无论在空间还是时序领域，色差的增加都可能引发视觉不适。此外，我们还发现，L/(L + M)轴上的调制与视觉不适的关系在控制色差的情况下依然稳健。这表明，即使在色差相同的情况下，L/(L + M)轴上的调制仍可能对视觉不适产生显著影响。这些结果支持了之前的研究观点，即视觉系统在处理自然场景时通常会以较低的神经活动进行，而当处理的刺激与自然场景的统计特征不匹配时，可能会导致更高的神经活动和更强的不适感。

综上所述，本研究揭示了颜色调制在视觉不适中的重要作用。特别是，L/(L + M)轴上的调制可能比S/(L + M)轴上的调制对视觉不适的影响更为显著。这一发现不仅有助于理解红色闪烁为何特别引起不适，还为视觉系统如何处理不同颜色信息提供了新的视角。未来的研究可以进一步探讨不同颜色调制对视觉不适的影响机制，并尝试在更广泛的视觉刺激中验证这些发现。此外，这些结果也可以为设计更安全的视觉刺激提供指导，例如在电视节目、广告和游戏等媒体中避免使用可能引起不适的颜色组合。