马德拉蜚蠊脑中天空罗盘信号敏感神经元的表征及其在空间定向中的作用

《Journal of Comparative Physiology A》：Neurons sensitive to sky compass signals in the brain of the Madeira cockroach Rhyparobia maderae

本研究针对夜行性昆虫马德拉蜚蠊(Rhyparobia maderae)如何利用天空线索进行空间定向的科学问题，通过细胞内记录和Neurobiotin标记技术，系统研究了其视叶和中央复合体(CX)神经元对偏振光角度(AoP)和非偏振光点方位角的响应特性。研究发现多种连合神经元对偏振光角度表现出强烈选择性，而中央复合体神经元对天空罗盘信号的响应虽较弱但在特定细胞类型中显著，表明这种夜行性清道夫昆虫可能具备利用天空偏振模式进行导航的神经基础，拓展了我们对无脊椎动物空间编码机制的理解。

　　

在自然界中，昆虫展现出了惊人的导航能力——蜜蜂和蚂蚁的归巢行为，蝴蝶、蛾类等昆虫的定期季节性迁徙，都令人叹为观止。这种卓越的空间定向能力很大程度上依赖于对天空线索的解读，特别是太阳位置或由太阳产生的蓝天偏振模式。然而，绝大多数相关研究都集中在昼行性昆虫上，对于那些在夜间活动的昆虫，它们是否以及如何利用类似的机制进行导航，仍然是一个待解之谜。

马德拉蜚蠊(Rhyparobia maderae)是一种夜行性、群居的杂食性昆虫，在昼夜节律研究领域已是经典模型。早期研究曾发现，连接两个视叶的连合神经元对偏振光角度高度敏感，这提示这种蟑螂可能与其他昆虫一样，利用天空罗盘信号进行空间定向。为了验证这一假说，来自德国马尔堡大学的研究团队在《Journal of Comparative Physiology A》上发表了一项研究，首次系统揭示了马德拉蜚蠊脑中处理天空罗盘信号的神经基础。

为了探索马德拉蜚蠊大脑对天空罗盘信号的处理机制，研究人员采用了一系列关键技术：利用细胞内记录技术从麻醉固定的蟑螂大脑视叶和中央复合体区域获取神经元电活动信号；在记录过程中呈现三种视觉刺激——可360度旋转的蓝色偏振光(模拟天空偏振模式)、以及沿昆虫头部45度仰角移动的非偏振紫外光(UV)和绿光光点(模拟太阳或天空色差)；通过注射Neurobiotin进行神经元标记，结合共聚焦显微镜成像和三维重建，将生理响应与形态学结构精确关联；使用定制MATLAB工具包(如CircStat)对神经元的调谐特性进行圆形统计分析，计算引发最大兴奋的刺激角度(Φ_max)、平均向量长度(r)和决定系数(R²)等参数。

神经元对偏振光角度的敏感性

研究共获得33个神经元的有效记录，其中8个来自视叶，25个来自中央复合体。多数视叶神经元表现出对偏振光角度的强烈选择性。例如， lobula复合体(LOX)的投射神经元LOX-PN1对偏振光角度有显著调谐(Φ_max=128.2°)。特别值得注意的是六种连接两侧视叶的连合神经元(PC2、PC3、PC4、PC5、SOC1、SOC2)，其中PC2、PC3、PC4、PC5和SOC2均显示出对偏振角度的敏感特性，且部分神经元(如PC4)表现出明显的偏振对抗性响应模式。这些神经元可能构成了天空偏振信息早期处理的关键通路。

神经元对非偏振光点方位角的响应

研究还测试了神经元对模拟太阳方位的非偏振光点的响应。离心神经元OC2对UV(Φ_max=195.6°)和绿光(Φ_max=177.0°)光点的方位角均表现出高度敏感性，并呈现空间对抗性反应模式。连合神经元PC5也对UV光点方位角有显著选择性(Φ_max=94.3°)，且在相反方位角处出现完全抑制现象。这表明某些神经元能够同时处理多种天空线索。

中央复合体神经元对天空罗盘信号的有限响应

尽管中央复合体在昆虫空间定向中起核心作用，但本研究中的中央复合体神经元对天空罗盘信号的响应相对较弱。在25个记录的中央复合体神经元中，只有少数表现出显著的方位调谐特性：一个TL2,3b-TH神经元(Φ_max=122.6°)、一个TB1d神经元(对偏振光和光点方位均敏感)和两个CPU1a神经元(CPU1a-1和CPU1a-3)对偏振光角度有选择性。而大多数其他类型的中央复合体神经元(如TU、CU和多数POU神经元)对测试刺激不敏感。这种有限的响应可能与马德拉蜚蠊的夜行性习性相关，其可能更依赖其他导航线索(如星光或地磁场)。

研究结果表明，马德拉蜚蠊的脑内存在对天空罗盘信号(特别是偏振光角度)敏感的神经网络。视叶中的多种连合神经元作为早期处理节点，对偏振信息表现出强烈而特异的响应；而中央复合体中的特定神经元类型(如TL、TB1d和CPU1)则可能参与构建内部罗盘表征。尽管作为夜行性清道夫昆虫，马德拉蜚蠊的中央复合体神经元对天空线索的响应强度较日行性昆虫(如蝗虫、蜜蜂)为弱，但关键细胞类型的存在表明，利用天空偏振进行导航的神经机制在昆虫中可能具有深远的进化保守性。

这项工作不仅首次揭示了蟑螂脑中处理偏振视觉信号的神经基础，也为理解夜行性昆虫的空间导航策略提供了新视角。未来研究可通过结合自由行走行为实验，进一步探究这些天空罗盘信号如何在自然环境中指导蟑螂的导航决策。比较不同生态位昆虫(如蟑螂与螳螂)的中央复合体功能差异，也将有助于揭示神经回路适应特定行为需求的演化规律。