无报告fMRI研究揭示听觉意识神经基础：感觉区域主导任务无关声音的 conscious 感知

本刊推荐：为解决意识神经相关物(NCC)研究中感觉区与额顶叶作用之争，以及听觉意识研究匮乏和方法学挑战(如任务相关后知觉加工混淆)，Dellert团队在《Current Biology》发表无报告fMRI研究。他们利用不注意耳聋范式，操纵受试者对任务无关但阈上语音刺激的意识，对比觉察与未觉察组脑活动。结果表明，听觉意识主要与双侧颞叶次级听觉区(STG/STS/MTG)强烈广泛激活相关，额顶叶网络活动相对较弱且局限。这提示在任务无关条件下，听觉意识更依赖于刺激特异性感觉加工，挑战了全局神经工作空间理论的核心假设，强调了在分离NCC时避免任务相关混淆的重要性。

　　

理解大脑如何产生我们对世界的体验，是现代科学面临的最大挑战之一。其中，寻找意识神经相关物（Neural Correlates of Consciousness, NCC），即产生任何一个特定意识知觉（例如听到一个声音）所需的最小神经机制，是核心问题。近年来，该领域聚焦于几种重要的理论框架，但它们对于NCC定位于感觉皮层还是广泛的额顶叶网络存在严重分歧。全球神经元工作空间理论（Global Neuronal Workspace Theory, GNWT）和高级序理论（Higher-Order Theories, HOTs）强调前额叶皮层（Prefrontal Cortex, PFC）和额顶叶网络在意识中的关键作用，认为意识需要知觉信息在这个全局网络中的“广播”或“点燃”。相反，再加工理论（Recurrent Processing Theory, RPT）则认为感觉皮层内的局部再入活动足以产生意识。整合信息理论（Integrated Information Theory, IIT）则基于数学和神经解剖学考量，强调后部皮层的重要性。

一个有效的意识理论应该能够推广到不同的感觉模态。然而，绝大多数NCC研究都集中在视觉意识上，听觉意识的研究相对稀缺。先前的研究已将听觉意识与听觉脑区（如Heschl‘s回和颞上回/颞上沟，STG/STS）的活动联系起来，但也发现了额顶叶区域的参与。然而，这些研究大多存在一个关键的方法学局限：它们系统性地混淆了意识知觉本身与任务相关的后知觉加工过程（如决策、运动准备和报告）。因此，究竟哪些脑活动是听觉意识本身所必需的，仍然不清楚。

为了攻克这一难题，Torge Dellert及其团队在《Current Biology》上发表了他们的研究成果。他们旨在利用功能性磁共振成像（fMRI），在高空间分辨率下，并在缺乏决策过程的情况下，识别听觉意识神经相关物。研究团队采用了一种“无报告”范式，通过操纵“不注意耳聋”来改变受试者对物理属性相同、阈上但任务无关的声音的意识。这使得研究人员能够在控制非意识刺激加工的同时，避免任务相关后知觉加工的混淆，从而更纯粹地分离出听觉NCC。

本研究主要采用了以下几种关键技术方法：研究招募了63名健康人类受试者，随机分为“知情-觉察”组和“不知情-未觉察”组。在fMRI扫描期间（阶段1），所有受试者执行一项听觉干扰任务（检测oddball哔声目标），同时在持续的背景噪音中呈现100个任务无关但关键的语音刺激（字母“D”的发音）。知情组在扫描前被告知关键刺激的存在，而不知情组则未被告知，从而诱发不注意耳聋。扫描后通过意识评估确认分组有效性，并在阶段2进行检测测试以确保所有受试者均能感知关键刺激。脑成像数据采集使用3T Siemens Prisma fMRI，采用快速事件相关设计。数据分析包括预处理、个体水平的一般线性模型（General Linear Model, GLM）分析，以及组水平的全脑分析。组分析同时使用了频率学派推断（基于置换检验和阈值自由簇增强，Threshold-Free Cluster Enhancement, TFCE）和贝叶斯推断（生成后验概率图，Posterior Probability Maps, PPMs），以优化检测灵敏度并透明地呈现所有激活情况，核心对比是觉察组与未觉察组对关键刺激（相对于null事件）的脑反应差异。

意识与任务表现

在fMRI扫描后的意识评估中，32名知情参与者中有27人报告在干扰任务期间觉察到了关键刺激。相反，所有31名不知情参与者均未觉察到关键刺激。5名知情参与者因未觉察或仅在阶段1后半段才觉察被排除，2名不知情参与者因在阶段2无法检测到关键刺激被排除。最终样本包括26名觉察参与者和29名未觉察参与者。在阶段1的干扰任务中，两组在检测哔声目标的敏感性指数d’上无显著差异，但觉察组的反应时（RTs）显著慢于未觉察组，这可能表明尽管关键刺激任务无关，但仍对觉察组产生了某种程度的干扰。在阶段2的检测测试中， formerly unaware 和 continuously aware 的参与者都成功地检测到了关键刺激和哔声目标，证明这些声音远高于感觉阈值。

频率学派神经成像结果

研究人员使用置换检验和TFCE进行全脑分析，以p_FWE < 0.05为显著性标准。

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  未觉察组： 在未觉察加工期间，显著的刺激特异性反应仅限于双侧颞上回（STG，包括颞平面）和Heschl‘s回等听觉脑区。

  
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  觉察组： 觉察的刺激加工除了激活上述核心听觉区域外，还显著激活了双侧颞上沟（STS）、左脑中颞回（MTG）、双侧脑岛（INS）和额下回（IFG）、左脑额中回（MFG）和额下交界区（IFJ），以及内侧额上回（SFGm）。这些区域部分属于腹侧和背侧注意网络。

  
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  觉察组 vs. 未觉察组： 这是本研究最关键的对比，旨在分离听觉NCC。结果发现，意识与双侧STG、STS和前部MTG的强烈、广泛的激活增加显著相关。而其他区域（如脑岛、额下回、额中回等）的激活在两组刺激加工中均存在，导致在此直接对比中未达到显著性水平。

  

贝叶斯神经成像结果

为了量化支持存在效应和不存在效应的证据，研究还进行了贝叶斯分析（以logBF > 5为非常强证据标准）。

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  未觉察组： 结果与频率学派分析基本一致，支持左脑STG和Heschl’s回存在刺激特异性反应。
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  觉察组： 贝叶斯分析支持了频率学派的结果，并为右脑额下回、额中回以及左脑楔前叶（Precuneus, PCUN）的激活提供了额外证据。

  
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  觉察组 vs. 未觉察组： 贝叶斯分析再次证实了双侧STG、STS和MTG在听觉意识中的强有力作用。此外，它还提供了证据表明意识也与双侧脑岛、右脑额下回、左脑额中回、内侧额上回、左脑扣带回（Cingulate Gyrus, CG）以及双侧楔前叶的激活有关。然而，这些额顶叶区域的效应强度远低于听觉区域的效应。

研究结论与意义

Dellert等人的研究通过巧妙的实验设计，成功地在避免任务相关后知觉加工混淆的前提下，分离出听觉意识的神经相关物。其主要结论是：对于任务无关的听觉刺激，意识知觉主要与刺激特异性的感觉区域（特别是双侧颞叶的次级听觉皮层，如STG、STS和MTG）强烈而广泛的激活相关。 虽然也观察到了额顶叶网络（包括脑岛、前额叶和楔前叶等）的参与，但这些活动相对较弱、空间上更局限，并且仅在更宽松的贝叶斯分析中达到显著水平。这表明，当刺激与当前任务无关时，意识并不必然伴随着GNWT所假设的大规模、全脑范围的额顶叶网络“点燃”。

这项研究对意识理论领域具有重要意义。研究结果更支持那些强调感觉加工在意识中起主要作用的理论，如再加工理论（RPT）和整合信息理论（IIT）。该发现也与跨模态（听觉、视觉、体感）的研究结果一致，这些研究通常将早期感觉区域的负性成分与意识知觉本身联系起来，而将晚期的顶叶正成分与后知觉加工联系起来。同时，研究并未完全否定额顶叶区域的作用，但表明其参与程度可能低于以往基于任务报告的研究所提示的水平，其作用可能更多地与注意捕获、认知控制等过程相关，而非意识本身的充分必要条件。

本研究也存在一些局限性，例如延迟的意识报告不如试次报告精确，知情组可能主动使用了自上而下的注意等。尽管如此，这项研究首次使用无报告fMRI范式分离了任务无关刺激的听觉NCC，为理解意识神经基础提供了来自听觉模态的关键证据，强调了在探索意识问题时，将知觉本身与报告、决策等后续过程分离开来的极端重要性。未来的研究需要更大的样本量、更精细的范式来进一步阐明感觉与认知脑区在意识中的具体作用及其相互作用。