由假单胞菌产生的阿佐霉素既具有植物毒性，又具有抗卵菌活性

《Journal of Bacteriology》：Azomycin produced by Pseudomonas has both phytotoxic and anti-oomycete activity

伪单胞菌属通过rohPQRST基因簇合成硝基咪唑类抗生素azomycin，其生物控制作用依赖于该抗生素对卵菌类病原体的抑制，但azomycin在高浓度时对植物具有毒性。研究发现，DF41和CMR5c菌株在体外可产生azomycin，抑制卵菌病原体生长，而突变株ΔrohPQRST无法合成azomycin。植物实验表明，azomycin在病原体存在时才被诱导产生，且适量可抑制病原体而不显著影响植物生长。该抗生素在微生物竞争中发挥双重作用，既是生物控制剂又可能加剧植物病害。

　　### 生物控制细菌中的天然产物：以阿扎莫ycin为例

在自然界中，细菌通过合成各种天然产物来适应不同的生态环境。这些化合物不仅有助于细菌之间的竞争，还可能对宿主植物产生影响。本文研究了假单胞菌属（*Pseudomonas*）中一种名为阿扎莫ycin的硝基咪唑类抗生素的生态功能。我们发现，阿扎莫ycin在某些假单胞菌中被广泛合成，并且其生产不仅对控制植物病原体有帮助，也可能对植物自身造成毒性。这一发现揭示了阿扎莫ycin在植物微生物群落中的双重作用，既可能成为生物防治的工具，也可能成为病原体的辅助因子。

假单胞菌属的成员在生态功能上表现出高度的多样性。一些菌株能够通过产生抗生素来抑制其他微生物的生长，而另一些则利用天然产物来促进植物的生长或影响植物的生理状态。阿扎莫ycin作为一种具有广泛抗菌活性的化合物，最初是在放线菌（*Nocardia mesenterica*）和链霉菌（*Streptomyces eurocidicus*）中被发现的，但直到近几十年才明确其在假单胞菌中的合成机制。通过基因组分析，我们发现阿扎莫ycin的合成基因簇 *rohPQRST* 在假单胞菌属中广泛存在，尤其在植物病原菌 *Pseudomonas syringae* 中更为常见，而在另一类有益菌株 *Pseudomonas fluorescens* 中则较为罕见。

我们研究了两种已知具有生物控制能力的假单胞菌菌株，发现它们能够在培养条件下产生阿扎莫ycin。进一步的实验表明，阿扎莫ycin能够有效抑制一些植物病原真菌和卵菌（oomycete）的生长。例如，在体外实验中，阿扎莫ycin对卵菌 *Aphanomyces euteiches* 和 *Phytophthora cactorum* 的生长具有显著抑制作用。然而，有趣的是，阿扎莫ycin对豌豆植物（*Pisum sativum*）也表现出一定的毒性，这表明该化合物可能在某些情况下对植物产生负面影响。

为了验证这一现象，我们构建了一个定制的豌豆生长系统，利用3D打印技术模拟植物根系环境。通过将豌豆种子表面消毒后，将其种植在无菌的培养基中，我们能够准确地评估阿扎莫ycin对植物的影响。实验结果显示，在较低浓度下，阿扎莫ycin会显著抑制豌豆幼苗的根系生长和植株重量，这与该化合物对病原体的抑制效果相似。这一发现提示我们，阿扎莫ycin在控制病原体的同时，可能对植物造成一定的伤害。

然而，进一步的实验表明，阿扎莫ycin的产生并非在所有情况下都会发生。我们发现，*Pseudomonas* sp. DF41只有在豌豆感染卵菌 *Aphanomyces euteiches* 时才会在植物体内合成阿扎莫ycin。这一现象表明，阿扎莫ycin的产生可能受到特定环境信号的调控，如病原体的存在或植物的某些生理状态。这种环境依赖性的抗生素合成机制可能有助于假单胞菌在复杂的植物微环境中更好地适应和生存。

在生态学层面，阿扎莫ycin的双重作用引发了对植物病害调控机制的深入思考。一方面，它能够通过抑制病原体的生长来保护植物免受侵害；另一方面，其对植物的毒性可能在某些情况下加重病害的发生。这种复杂的相互作用使得预测植物病害的生态结果变得更加困难。此外，由于阿扎莫ycin的非特异性作用机制，其可能影响多种微生物和植物组织，这进一步增加了其生态功能的不确定性。

研究还表明，尽管 *Pseudomonas syringae* 的某些菌株携带 *rohPQRST* 基因簇，但它们在体外环境中并未表现出阿扎莫ycin的合成能力。这可能意味着，这些菌株在特定条件下才会激活相关基因，从而产生该抗生素。因此，阿扎莫ycin的产生可能不仅仅依赖于基因的存在，还受到环境因素的调控，如营养条件、pH值、以及与植物或其他微生物的相互作用。

综上所述，阿扎莫ycin在假单胞菌属中的合成和功能表现出显著的多样性。它不仅在某些菌株中作为生物控制的工具，还可能在特定情况下对植物产生毒性。这一发现为理解细菌与植物之间的复杂关系提供了新的视角，并为未来研究细菌天然产物的生态功能奠定了基础。同时，这也提醒我们，在利用细菌进行生物防治时，必须综合考虑其对植物的潜在影响，以避免在控制病原体的同时对植物造成不必要的伤害。