鹰嘴豆重组近交系对过量土壤水分胁迫的适应：从表型可塑性的角度出发

《Plant Physiology and Biochemistry》：Adaptation of chickpea recombinant inbred lines to excess soil moisture stress: a phenotypic plasticity perspective

表型可塑性是鹰嘴豆适应过量土壤湿度（ESM）的关键机制，本研究评估了191个品系的农艺、物候和生理性状塑性，发现种子数、生物量和NDVI塑性最显著关联产量稳定性，高STI品系（如1_97、1_55）兼具产量与抗逆优势，为育种策略优化提供依据。

　　在农业科学领域，作物对环境变化的适应能力是实现可持续粮食生产的关键因素之一。本研究聚焦于鹰嘴豆（*Cicer arietinum* L.）这一重要作物，探讨其在不同水分条件下的表型可塑性及其对产量稳定性的影响。通过分析191个基因型，包括重组自交系（RILs）和商业品种，在正常、高水分和雨养三种田间条件下，研究了农业、生理和形态性状的可塑性。这些条件中，高水分和雨养被视为过量土壤水分（ESM）胁迫环境。研究发现，在水分胁迫条件下，产量、生物量、种子数量等性状显著下降，而100粒重则表现出一定的补偿性调整。这些发现为提升鹰嘴豆在水分胁迫环境中的抗逆性提供了重要的科学依据，并为育种策略提供了新的方向。

### 研究背景与意义

鹰嘴豆是全球第二大广泛种植的豆科作物，尤其在半干旱和热带地区，其在可持续粮食系统中发挥着重要作用。它不仅富含蛋白质、膳食纤维和必需微量营养素，如铁、锌和叶酸，而且能通过固氮作用改善土壤肥力，减少对合成肥料的依赖。然而，由于其对非生物胁迫（如干旱、高温和水淹）的高敏感性，鹰嘴豆的生产力在环境变化下容易受到威胁。特别是在澳大利亚，作为全球主要的鹰嘴豆产区之一，不规则降雨和季节性洪水常导致产量下降和农场收益减少。本研究聚焦于过量土壤水分这一尚未被充分研究的胁迫类型，旨在揭示其对鹰嘴豆表型可塑性的影响，以及哪些性状可以作为育种目标。

### 研究方法与设计

本研究采用随机完全区组设计（RCBD），在两个连续的生长季中评估了173个重组自交系（RILs）和18个商业品种。试验地点位于澳大利亚新南威尔士州的Narrabri植物育种研究所，其土壤为灰粘土土，具有中性至微碱性的pH值（6.8–7.5）和适中的有机碳含量。土壤的收缩–膨胀特性使其对水分变化非常敏感，这进一步强调了研究其对水分胁迫反应的重要性。

在正常条件下，作物接收到85毫米的灌溉和41.4毫米的降雨（总计126.4毫米）。在高水分和雨养条件下，土壤水分分别达到232.4毫米和187.4毫米。由于这两种条件都表现出不规则和过量的水分供给，因此被合并为ESM胁迫环境，以评估作物在水分过量条件下的表现。研究通过反应规范斜率和百分比变化两种方法量化表型可塑性，同时利用胁迫耐受指数（STI）评估基因型在不同环境下的表现。

### 研究结果与分析

在水分胁迫条件下，产量、生物量和种子数量均显著下降，分别为正常条件下的约50%、44%和49%。然而，100粒重则表现出上升趋势，增加了8%。这可能是一种补偿机制，即作物通过减少种子数量来增加每粒种子的重量，从而维持整体产量。研究还发现，种子数量、生物量和冠层高度表现出较高的可塑性，而收获指数和种子重量则相对稳定。这一结果表明，在水分胁迫条件下，某些性状具有更强的适应能力，而其他性状则更倾向于保持稳定。

在生理指标方面，NDVI（归一化植被指数）在开花和结荚阶段表现出最高的可塑性（0.91–1.57），这可能反映了冠层活力和光合作用效率的变化。NDVI作为非破坏性指标，可以作为评估作物生长状况和产量潜力的有力工具。研究还发现，高表现的RILs（如1_97和1_85）不仅具有较高的STI值（≥0.93），还表现出适应性表型可塑性，这为育种提供了潜在的基因型。

### 表型可塑性与产量稳定性的关系

研究进一步探讨了不同性状之间的相互关系及其对产量稳定性的贡献。结果显示，种子数量、生物量和NDVI的可塑性与产量稳定性呈正相关，这表明这些性状的适应性变化可以有效缓冲产量损失。相比之下，生理性和形态性状的可塑性则表现出更复杂的模式。例如，开花和结荚时间在水分胁迫条件下有所延迟，但其可塑性较低，表明这些性状在胁迫条件下可能无法显著改善产量表现。

NDVI在结荚阶段表现出最高的可塑性，这可能与其对水分胁迫的响应能力有关。然而，研究也指出，高可塑性并不总是意味着更高的产量表现，有时可能反映作物对环境变化的敏感性。因此，在育种过程中，需要综合考虑不同性状的可塑性和其对产量的潜在贡献。

### 与已有研究的对比

已有研究表明，表型可塑性在小麦、大麦等作物中具有重要作用，特别是在干旱和高温胁迫下，具有可塑性的基因型往往表现出更强的适应能力。然而，关于鹰嘴豆在过量土壤水分胁迫下的可塑性研究相对较少。本研究填补了这一空白，发现鹰嘴豆在水分胁迫下的可塑性具有明显的性状特异性。例如，种子数量和生物量表现出较高的可塑性，而收获指数和种子重量则相对稳定。这为未来研究提供了新的视角，并表明在育种过程中，应优先选择具有适应性可塑性的基因型。

### 研究结论与育种建议

研究得出结论，表型可塑性是鹰嘴豆在不同水分条件下的产量稳定性的重要决定因素。其中，种子数量和生物量的可塑性对胁迫适应性具有显著贡献，而开花和结荚时间的可塑性则表现出一定的环境特异性。NDVI和地面覆盖等生理指标提供了关于冠层维持和光合效率的额外信息，可以作为评估作物在水分胁迫下表现的补充指标。

为了提高鹰嘴豆在水分胁迫环境中的产量稳定性，育种计划应优先选择具有适应性可塑性的基因型。特别是那些在水分胁迫下仍能维持较高产量和生物量的基因型，以及在结荚阶段表现出较高NDVI值的基因型。通过整合表型可塑性指标，育种可以更有效地筛选出适应性强的基因型，从而实现产量稳定和可持续农业的目标。

### 研究的局限性与未来方向

尽管本研究提供了有价值的见解，但其局限性在于仅在一个地点和两个生长季中进行，可能无法完全代表所有环境条件。因此，未来的研究应扩展到不同的地理区域和环境条件，以验证这些发现的普遍性。此外，研究还建议通过基因组学和生理学方法进一步解析可塑性的遗传基础，这将有助于更精准地指导育种实践。

总之，本研究为鹰嘴豆在水分胁迫条件下的表型可塑性及其对产量稳定性的贡献提供了新的视角，为未来育种和农业管理策略提供了重要的科学依据。通过识别和利用具有适应性可塑性的性状，可以有效提高作物在极端气候条件下的生产潜力。