高温通过改变光合作用的分布和糖的代谢过程，限制了蜡质玉米幼苗耳朵的发育

《Plant Stress》：High temperature limits the development of young ears of waxy maize by altering photosynthesis distribution and sugar metabolism

玉米高温胁迫下雌穗发育与生理机制研究显示，耐热性自交系W13在V12-R1阶段保持雌穗结构完整，通过增强抗氧化能力（SOD、POD、CAT活性提高10.5%-28.3%）、调控激素平衡（ABA升高但CTK、GA3降低）及优化糖代谢（CWIN活性增64.7%，SPS、SUS活性提升）实现产量仅下降9.4%。而热敏感系W27因氧化损伤（ROS增22.4%）、激素紊乱（IAA增19.7%）、淀粉合成受阻（SSS活性降6.3%）及糖代谢失衡（NSC增10.7%），导致雌穗体积减50%、产量降25.6%。转录组分析揭示W13通过激活热休克蛋白（HSP）基因（49个上调）和木质代谢通路维持抗逆性，而W27在萜类合成（UBIQ）和次生代谢（BENZOX）中差异显著。

　　高温对玉米产量的影响已成为全球农业面临的重要挑战。在玉米的生长周期中，穗是决定产量的关键部位，因此研究高温对穗发育的影响具有重要意义。本研究通过分析两个蜡质玉米自交系W27（耐热性差）和W13（耐热性强）在V12-R1阶段（V12阶段为12叶期，R1阶段为吐丝期）高温处理后的生理变化和基因表达模式，揭示了高温对玉米穗发育的复杂影响及其潜在的耐热机制。

### 高温对玉米穗的生理影响

高温处理对W27的穗发育产生了显著的负面影响。具体表现为穗柄和吐丝受损，穗体积、鲜重、穗部毛状体密度以及维管束完整性均显著下降，导致产量减少25.6%。相比之下，W13的穗结构保持相对完整，仅出现9.4%的产量损失。这一差异可能源于两者在生理代谢和抗逆机制上的不同反应。高温条件下，两种玉米自交系的光合效率均下降，同时光合酶活性紊乱。然而，W27的穗柄运输能力受损，表现为穗柄面积减少、糖分积累增加，而W13的穗柄结构未受明显影响，运输能力保持稳定。

此外，高温还对W27的穗产生了氧化应激，导致过氧化物积累增加，同时植物激素如生长素（IAA）、脱落酸（ABA）和乙烯（ETH）的水平显著上升。这些变化可能进一步影响穗的发育和授粉过程。而W13在高温条件下则表现出更稳定的氧化应激响应，其过氧化物和丙二醛（MDA）含量没有显著变化。这表明W13可能具备更强的抗氧化系统来缓解高温带来的损伤。

### 高温对玉米穗的代谢影响

从代谢角度分析，高温处理影响了玉米穗的糖和淀粉代谢过程。在W27中，高温导致淀粉合成酶（SSS）活性下降，抑制了淀粉合成。同时，其糖代谢相关酶如蔗糖磷酸合成酶（SPS）、蔗糖合成酶（SUS）和细胞壁转化酶（CWIN）的活性也受到抑制，导致糖分在穗部积累，但未能有效转化为淀粉。这种代谢紊乱可能限制了穗的生长和发育，进而影响产量。

而在W13中，高温促进了糖代谢相关酶的活性。具体表现为SPS和SUS活性显著增加，有助于将蔗糖转化为可利用的六碳糖，从而支持穗的发育和授粉过程。此外，CWIN的表达和活性也显著增强，提高了糖分在穗部的卸载效率。这些代谢变化使W13在高温条件下能够维持较高的糖转化率和淀粉积累，从而有效支持穗的生长和发育。

### 高温对玉米穗的结构影响

高温对玉米穗的结构影响也十分显著。在W27中，高温导致穗柄结构受损，维管束面积减少，这可能影响其运输能力。同时，穗的体积和鲜重显著下降，且穗部细胞结构出现紊乱。这些结构变化可能进一步限制了授粉效率，导致籽粒数量减少。

相比之下，W13的穗结构在高温条件下保持稳定，维管束未受到明显破坏。这表明W13可能通过更有效的维管束运输系统来维持穗的正常发育。此外，W13的穗柄维管束结构未受到高温影响，这可能有助于其维持较高的糖分运输效率，从而支持穗的生长和授粉过程。

### 高温对玉米穗的发育和产量形成的影响

高温对玉米穗的发育和产量形成具有显著的负面影响。在V12-R1阶段，高温会抑制穗的伸长和增粗，进而影响其体积和鲜重。同时，高温还可能延长吐丝期（ASI），增加授粉失败的风险。这一阶段的高温处理可能导致授粉期与吐丝期不匹配，从而影响授粉成功率。

此外，高温还可能影响穗的细胞分裂和扩展，限制其生长潜力。在W27中，高温导致其穗部细胞分裂和扩展受到抑制，从而减少籽粒数量。而W13则通过维持较高的细胞分裂和扩展速率，有效缓解了高温对穗发育的不利影响。

### 高温对玉米穗的抗逆机制

从抗逆机制的角度来看，W13表现出更强的耐热性。这可能与其维持较好的氧化还原平衡有关。高温条件下，W13的抗氧化系统表现出更高的活性，有助于清除过氧化物，减轻氧化损伤。此外，W13的维管束结构未受高温影响，这可能有助于其维持较高的糖分运输效率，从而支持穗的发育和授粉过程。

同时，W13的基因表达模式也表现出更强的耐热性。在高温条件下，W13的“响应高温”和“木质素代谢”相关基因显著上调，这可能与其增强的抗氧化能力和维管束结构稳定性有关。而W27的这些基因则表现出下调趋势，表明其抗逆能力较弱。

### 研究的启示

本研究的发现对玉米耐热品种的选育具有重要启示。首先，保护玉米穗的结构完整性可能是提高耐热性的关键策略。其次，维持较高的糖分转化效率和淀粉积累能力有助于支持穗的发育和授粉过程。最后，增强抗氧化能力和调节植物激素平衡可能是玉米应对高温胁迫的重要机制。

因此，未来的玉米育种工作应注重选择具有较强穗结构稳定性、较高糖分转化效率、良好抗氧化能力和有效激素调控能力的品种。这些性状可能成为衡量玉米耐热性的关键指标，有助于培育适应未来极端气候条件的耐热玉米品种。