植龙齿后下颌区域的系统学功能

《Papers in Palaeontology》：Systematic utility of the phytosaur post-dentary mandibular region

植龙类下颌骨的几何形态学分析揭示新形态学特征及系统发育意义。通过2D几何形态学方法分析后牙槽骨（包括上颌骨、角状骨、齿状骨等），识别出腭骨背面形态、腭骨与齿状骨接合处形态、外颌孔形态等新特征，并构建4个离散形态学字符。系统发育分析显示，这些特征可有效区分Leptosuchomorpha类群（如Mystriosuchus、Machaeroprosopus）与非Leptosuchomorpha类群（如Angistorhinus、Parasuchus），将两个新标本分别归类为Angistorhinus cf. talainti和Machaeroprosopus cf. mccauleyi。该研究证实下颌骨形态学特征在植龙类系统发育分析中的价值，为化石分类提供新工具。

　　### 解读：基于几何形态学的植龙类下颌形态研究

植龙类（Phytosaurs）是一类生活在晚三叠纪的鳄鱼状主龙类动物，以其独特的头骨结构而闻名。然而，它们的下颌形态一直被忽视，缺乏系统性的研究。近年来，随着几何形态学（Geometric Morphometrics, GM）技术的发展，研究者开始尝试将这种方法应用于非头骨区域的形态分析，以期为系统发育研究提供新的数据支持。本文的研究首次将二维几何形态学分析应用于植龙类的下颌结构，旨在识别和量化下颌的形态差异，从而提高分类和系统发育分析的准确性。

#### 研究背景与意义

植龙类的头骨形态在系统发育分类中起到了关键作用，例如通过鳞骨（squamosal）的形态差异来区分不同的类群，如Leptosuchomorpha。然而，关于下颌的研究则较为薄弱。许多早期的研究集中在植龙类的生态习性或功能形态上，而对下颌结构的系统发育意义关注不足。本文通过几何形态学分析，揭示了下颌区域的形态特征，特别是下颌骨的某些部分，如上颌骨（surangular）的背侧形状和下颌关节（retroarticular process）的形态，具有重要的系统发育信息。研究者认为，这些下颌特征可能在分类和演化分析中起到关键作用，尤其是对于那些缺乏完整头骨材料的孤立下颌标本。

#### 研究方法

研究团队从多个标本中获取了二维几何形态学数据，包括20个标本，其中14个属于植龙类，其余为其他类群。这些标本主要来自已发表的图像和未直接观察的标本。研究者通过使用tpsdig2和tpsuil等软件，对每个标本进行了13个地标（landmarks）和66个半地标（semi-landmarks）的数字化处理。地标用于捕捉下颌关键部位的形态特征，而半地标则用于描述形态变化的连续性。通过这些地标和半地标，研究者构建了形态数据集，并进行了主成分分析（PCA）和系统发育分析，以评估这些形态特征在分类和演化研究中的价值。

#### 分析结果

PCA分析结果显示，前两个主成分（PC1和PC2）解释了样本中下颌形态变化的大部分变异。PC1主要反映了上颌骨背侧的长度、形状和曲率，而PC2则与下颌后部骨骼的高度变化有关。通过分析这些主成分，研究者发现了一些关键的形态特征，如上颌骨背侧的凹陷和下颌关节的形状，这些特征在某些植龙类中具有系统发育意义。例如，PC1的正值与Leptosuchomorpha类群的某些特征相关，而PC2的正值则与下颌后部骨骼的高度变化有关。

此外，研究团队还重新定义了两个原有特征（上颌骨背侧形状和下颌关节形状），并引入了四个新的特征：下颌骨腹侧边缘的形状、下颌外孔（external mandibular fenestra）的背腹高度、下颌骨与上颌骨之间的缝合线（suture between the dentary and surangular）以及下颌骨与上颌骨之间的背侧过渡角（dorsal margin transition angle）。这些新特征在系统发育分析中表现出显著的分类价值，尤其是在Leptosuchomorpha类群中，某些特征被识别为共同衍征（synapomorphies）。

#### 分类与系统发育分析

为了验证下颌在分类中的相关性，研究团队还对两个存在问题的下颌标本进行了分析：NOVA-FCT-DCT 5396（葡萄牙Silves组）和NMMNHS P-4256（美国新墨西哥州Bull Canyon组）。这两个标本之前被归为不同的属或未明确分类。通过几何形态学分析，研究团队发现NOVA-FCT-DCT 5396的下颌形态更接近于Angistorhinus talainti，而NMMNHS P-4256则可能属于Machaeroprosopus。这些结果为这两个标本的分类提供了新的依据。

#### 意义与未来研究方向

本研究的意义在于，它首次将几何形态学分析应用于植龙类的下颌结构，揭示了下颌区域的形态特征在系统发育研究中的潜力。尽管之前的系统发育分析显示几何形态学数据未能显著改善分类结果，但本文通过重新定义和引入新的特征，提供了更多的分类信息。此外，研究还指出，下颌形态可能与头骨形态一样，在分类和演化分析中具有重要价值。

研究者认为，未来的植龙类研究应更加关注下颌和非头骨区域的形态特征，尤其是通过几何形态学分析来识别更多的系统发育特征。同时，对于一些孤立的下颌标本，几何形态学分析可能成为一种有效的分类工具，特别是在缺乏完整头骨材料的情况下。此外，研究还建议，其他研究领域，如恐龙和哺乳动物，也可以借鉴这种方法，以提高分类和演化分析的准确性。

#### 总结

本文通过几何形态学分析，揭示了植龙类下颌形态在系统发育研究中的重要性，并提出了新的分类特征。研究团队重新定义了两个原有特征，并引入了四个新的特征，这些特征在Leptosuchomorpha类群中表现出共同衍征的特征。通过对两个未明确分类的下颌标本的分析，研究团队得出了它们可能分别属于Angistorhinus和Machaeroprosopus的结论。这些结果为植龙类的分类和演化研究提供了新的视角，并展示了几何形态学在古生物学研究中的应用潜力。未来的研究应继续探索下颌和非头骨区域的形态特征，以更全面地理解植龙类的演化关系。