较高的二氧化碳浓度（[CO2]）增强了牛油果（Persea americana）幼叶中光合作用对热应激的抵抗力

《Frontiers in Plant Physiology》：Elevated growth [CO2] enhances heat stress resistance of photosynthesis in young leaves of avocado (Persea americana)

本研究以热带常绿果树鳄梨（Persea americana）为对象，探讨不同CO?浓度（400 μmol/mol和800 μmol/mol）下，年轻成熟与老年成熟叶片对高温胁迫（48°C持续10分钟）的响应机制。结果表明：1）高CO?显著提升年轻叶片的光合速率（A值增加14%），而老年叶片在两种CO?条件下A值无差异；2）高温胁迫导致所有叶片A值下降，但老年叶片完全恢复，而年轻叶片在 ambient CO?条件下恢复率仅22%；3）CO?升高通过缓解Rubisco活性抑制（Vcmax降低幅度小于ambient组），增强年轻叶片的热胁迫抗性，从而提升整体光合生产潜力。该发现对评估气候变化下热带作物适应性具有重要意义。

　　随着全球气候变化的加剧，大气中的二氧化碳浓度持续上升，同时极端温度事件也变得越来越频繁。这些变化对植物的生理功能产生了深远的影响，尤其是在热带地区，那里的植物往往在接近其热应激阈值的条件下进行光合作用。因此，研究植物在高二氧化碳环境下的光合作用对热应激的耐受性，对于预测未来气候变化对生态系统和农业的影响具有重要意义。本文聚焦于热带物种“鳄梨”（*Persea americana* Mill.）在不同年龄叶片对热应激的反应，以及高二氧化碳环境对其光合特性的影响，揭示了叶片年龄与二氧化碳浓度之间的相互作用如何影响植物的光合能力与热应激耐受性。

### 热带植物的光合作用与热应激的相互作用

在热带地区，由于气候条件较为温暖，植物通常在接近其最佳光合温度的范围内生长。然而，随着全球气温的升高，极端高温事件的发生频率和强度都在增加，这使得热带植物面临更大的热应激挑战。植物的光合作用是其生长和生存的核心生理过程，因此，热应激对光合作用的抑制作用直接影响植物的生长能力与碳获取效率。在这些条件下，研究植物叶片在不同年龄和不同二氧化碳浓度下的生理反应，有助于理解植物如何适应气候变化带来的多重压力。

高二氧化碳浓度通常被认为能够促进植物的光合作用，因为它提高了植物叶片中二氧化碳的可用性，从而增强了光合速率。然而，长期暴露于高二氧化碳环境中可能导致植物光合能力的“下调”现象，即植物通过调整自身的生理结构和代谢过程，降低光合速率以适应资源限制和环境变化。这种下调现象在不同叶片年龄中表现出不同的特征，尤其是年轻叶片和成熟叶片之间的差异尤为显著。年轻叶片由于其较高的生长潜力和较长的生命周期，可能对热应激更加敏感，而成熟叶片则由于其更完善的结构和生理机制，可能表现出更强的热应激耐受性。

在本研究中，我们通过将鳄梨幼苗暴露于不同浓度的二氧化碳环境中（400 μmol mol?1 和 800 μmol mol?1），并施加模拟热浪的热应激处理（48°C，持续10分钟），观察了不同年龄叶片的光合特性变化。研究结果表明，在高二氧化碳条件下，年轻叶片的光合速率在热应激后恢复能力较强，而成熟叶片则表现出较低的恢复效率。这一发现对理解植物如何在高二氧化碳和高温的双重压力下维持其生理功能具有重要意义，同时也为农业管理和生态系统保护提供了新的视角。

### 鳄梨的生理特性与热应激响应

鳄梨作为一种重要的热带经济作物，其叶片的光合特性对于其整体生长和产量具有决定性作用。在本研究中，我们发现，在高二氧化碳环境中，年轻叶片的光合速率比在常温下更高，而成熟叶片的光合速率则与二氧化碳浓度无关。这表明，高二氧化碳浓度对年轻叶片的光合作用具有积极影响，而对成熟叶片的影响则较为有限。这一现象可能与成熟叶片中营养物质的限制有关，因为在高二氧化碳条件下，植物可能会将更多的资源投入到结构和保护机制中，从而减少对光合过程的投入。

在热应激处理后，所有叶片的光合速率均出现不同程度的下降，但年轻叶片在常温下的恢复能力显著低于高二氧化碳环境下的恢复能力。这一结果表明，高二氧化碳浓度可能通过增强叶片的生理适应能力，提高其对热应激的耐受性。此外，热应激对光合速率的影响主要来自于生化因素，即叶绿体中关键酶如Rubisco的活性下降，而气孔导度的影响相对较小。这一发现与之前的多项研究一致，说明在高温条件下，植物的光合能力受到生化限制的影响更大。

### 热应激与叶片年龄的相互作用

叶片的年龄是影响其对热应激反应的重要因素。在本研究中，我们发现成熟叶片比年轻叶片表现出更强的热应激耐受性。这可能与成熟叶片更完善的结构和生理机制有关，例如更厚的叶片、更坚固的细胞壁、更高的单位面积干物质含量，以及更强大的抗氧化系统和热休克蛋白的形成能力。这些结构和生理特征使得成熟叶片在面对热应激时能够更好地维持其光合功能，而年轻叶片则由于其较高的代谢活动和更敏感的生理状态，更容易受到热应激的影响。

此外，高二氧化碳浓度可能通过改变叶片的营养分配模式，进一步影响其对热应激的响应。在高二氧化碳条件下，植物可能会减少对氮和磷等关键营养物质的吸收，从而限制其光合能力。然而，这种限制可能被叶片结构的变化所部分抵消，例如叶片干物质含量的增加可能有助于维持光合效率。因此，高二氧化碳环境下的叶片结构和生理特性变化可能对热应激的耐受性产生复杂的影响。

### 热应激后的恢复机制

在热应激后，植物的恢复能力是其能否在极端气候条件下生存和继续生长的关键。在本研究中，我们发现所有叶片在热应激后的48小时内均能够恢复到接近原始水平的光合速率，除了在常温下生长的年轻叶片，其恢复能力显著低于其他叶片。这表明，高二氧化碳浓度可能通过增强植物的修复机制，提高其在热应激后的恢复能力。

热应激后的恢复过程涉及多种生理和生化机制，包括气孔导度的调整、光合酶活性的变化、以及光保护机制的增强。这些机制共同作用，帮助植物在热应激后恢复其光合功能。然而，年轻叶片由于其较高的代谢需求和较弱的保护机制，恢复能力较差。这可能意味着，在未来的气候变化背景下，年轻叶片的损失将对整个植物的生长和产量产生更大的负面影响。

### 鳄梨作为热带植物的代表

鳄梨作为一种热带常绿果树，其叶片的持续形成和生长模式使其成为研究热带植物对气候变化响应的理想模型。在自然环境中，鳄梨的叶片会不断形成，因此其叶片的年龄分布和生理特性变化对于理解整个冠层的光合能力和碳获取效率至关重要。本研究的结果表明，高二氧化碳浓度可能通过提高年轻叶片的热应激耐受性，增强整个冠层的光合能力，从而在未来的气候变化中发挥积极作用。

然而，高二氧化碳浓度对鳄梨叶片的影响并非完全积极。在长期高二氧化碳环境下，植物可能会出现光合能力的下调现象，这可能与其营养物质的限制和生理结构的变化有关。因此，未来的研究需要进一步探讨高二氧化碳浓度对植物生化和生理机制的具体影响，以及这些影响如何在不同年龄叶片中表现出来。

### 未来研究方向与应用前景

尽管本研究揭示了鳄梨叶片在高二氧化碳和热应激条件下的生理响应，但仍有许多问题需要进一步探讨。例如，高二氧化碳浓度如何影响不同年龄叶片的营养分配和代谢活动？热应激后的恢复过程是否受到其他环境因素的影响？此外，研究还应关注高二氧化碳浓度对植物整体生长和产量的影响，以及这些影响在不同气候条件下的表现。

未来的研究可以扩展到其他热带木本植物，以验证本研究的发现是否具有普遍性。这将有助于更好地理解热带生态系统如何应对气候变化，以及如何通过农业管理措施提高植物的热应激耐受性。同时，研究还可以关注植物在不同生长阶段对热应激的适应机制，以及这些机制如何在高二氧化碳环境中发生改变。

### 结论

本研究揭示了鳄梨叶片在高二氧化碳和热应激条件下的生理响应，表明高二氧化碳浓度可能通过增强年轻叶片的热应激耐受性，提高整个冠层的光合能力。然而，成熟叶片在热应激后的恢复能力较差，这可能与其较高的代谢需求和较弱的保护机制有关。因此，未来的研究需要进一步探讨这些机制，以及如何通过农业管理措施优化植物的生长和产量。鳄梨作为热带植物的代表，其生理特性对气候变化的适应能力具有重要的生态和经济意义，研究其对热应激的反应有助于预测未来气候变化对热带生态系统的影响，并为农业可持续发展提供科学依据。