综述：糖响应基因转录调控的顺式和反式元件：从当前认知到未来应用

《Plant Molecular Biology》：cis- and trans-elements for the transcriptional regulation of sugar responsive genes: from current knowledge to future applications

这篇综述系统梳理了植物糖信号转导中的关键转录调控机制，重点总结了已鉴定的糖响应顺式调控元件（CREs）和转录因子（TFs）。作者详细阐述了通过启动子缺失分析、酵母单杂交系统及新一代测序技术鉴定调控元件的方法，揭示了葡萄糖、蔗糖等信号分子通过HXK1、SnRK1等传感器调控bZIP、MYB、WRKY等TF家族活性的分子通路。文章特别强调了这些调控元件在改良作物产量、果实品质及抗逆性方面的生物技术应用潜力，为精准调控植物糖代谢相关农艺性状提供了理论依据。

　　

植物分子生物学领域近年来对糖信号转导机制的研究取得了显著进展。糖类物质不仅作为能量来源和代谢底物，更作为关键信号分子调控着植物从胚胎发生到果实发育的全生命周期过程。这篇综述系统梳理了糖响应基因转录调控的核心元件——顺式调控元件（CREs）和反式作用因子（转录因子，TFs），为理解植物如何感知和响应糖信号提供了分子框架。

糖信号导通路的核心组件

植物通过多种糖传感器感知细胞内糖水平变化，包括葡萄糖传感器HEXOKINASE1（HXK1）、膜相关蔗糖传感器SUCROSE TRANSPORTER 2（SUT2）以及能量状态传感器SnRK1和TOR激酶复合物。这些传感器通过协同作用，最终调控转录因子活性，从而改变下游靶基因的表达模式。全基因组表达分析显示，在拟南芥中，葡萄糖可上调444个基因并下调534个基因，而蔗糖则能诱导900个基因并抑制748个基因的表达。

顺式调控元件的鉴定与分类

通过启动子缺失分析和突变验证等技术，研究人员已鉴定出数十个参与糖响应的CREs。这些元件可根据序列特征分为八大簇：SP8a相关簇（ACTGTGTA）、TGGnnC簇（如CMSRE-1）、SURE相关簇（AATAGAAAA）、AMYBOX2相关簇（TATCCAT）、IMH2相关簇（CCCA(C/A)CCT）、G-box关联簇（CACGTG）、GC相关簇（CGACG）和B-box相关簇（GCTAAACAAT）。值得注意的是，这些CREs往往以组合形式存在于基因启动子区，通过协同作用精确调控基因表达。

转录因子家族的调控网络

多个转录因子家族被证实参与糖信号转导。ASR（ABA-、胁迫-和成熟诱导）蛋白家族成员如VvMSA能结合蔗糖框3和SURE-1元件，调控己糖转运蛋白基因表达。bZIP家族成员（如bZIP11和bZIP63）通过识别G-box元件，参与氨基酸代谢和能量稳态调控。MYB转录因子OsMYBS1和OsMYBS3通过竞争性结合AMYBOX2元件，分别激活和抑制水稻α-淀粉酶基因表达。WRKY家族蛋白SPF1和SUSIBA2则通过结合SP8和W-box元件，调控储藏蛋白基因表达。

调控元件的协同作用机制

基因表达的精确调控往往依赖多个CREs的协同作用。例如，水稻α-淀粉酶基因（aAmy3）启动子包含GC-box、G-box和AMYBOX2三个关键元件，其中任意元件的突变都会显著降低启动子活性。马铃薯patatin-1基因启动子中的B-box、SURE-1和SURE-2元件形成调控模块，共同介导蔗糖诱导表达。这种协同效应受到元件间距、取向和组合方式的影响，构成复杂的"调控语法"。

生物技术应用前景

对糖响应元件的深入理解为作物改良提供了新策略。利用WRI1转录因子调控油脂合成基因表达，可提高油料作物含油量；通过操纵ASR和WRKY转录因子活性，能调控果实糖分积累和成熟过程；而编辑糖转运蛋白基因启动子中的CREs，则可改善果实甜度和采后品质。新兴的CRISPR-Cas技术为精准修饰这些调控元件提供了有力工具，有望实现作物性状的定向改良。

未来展望

尽管已有大量糖响应CREs和TFs被鉴定，但其在不同物种中的保守性、组合调控机制以及与环境信号互作网络仍有待解析。整合染色质可及性图谱（如ATAC-seq）与转录因子结合谱（如ChIP-seq、CUT&Tag）等新技术，将有助于揭示糖信号转录调控的全局图景。对调控元件"语法规则"的破译，将推动合成生物学在作物改良中的应用，最终实现农业生产的精准设计。

这篇综述不仅系统总结了糖信号转录调控的研究进展，更为未来通过调控元件工程改良作物性状提供了理论指导。随着研究技术的不断革新，对植物糖信号网络的理解必将更加深入，为推动农业可持续发展提供新契机。