春小麦基因组预测新突破：整合植物适应性主效基因提升产量性状预测精度

《Theoretical and Applied Genetics》：Enhancing genomic predictive ability of yield and yield-related traits in spring wheat by integrating major plant adaptation genes as a fixed effect

本研究针对春小麦产量及产量相关性状的基因组预测精度不足的问题，通过评估七种统计模型，发现RKHS模型表现最优。研究人员创新性地将控制开花时间、光周期反应、株高和春化作用的主效基因作为固定效应整合到模型中，使产量(YLD)、穗总小穗数(tSNS)、千粒重(TKW)、抽穗期(HD)和株高(PHT)的预测能力分别提升13.6%、19.8%、7.2%、22.5%和11.8%。这一方法为小麦育种提供了更精准的基因组选择工具，对其他谷物作物育种也具有重要参考价值。

　　

在全球气候变化和粮食安全挑战日益严峻的背景下，小麦作为世界主要粮食作物，其产量提升面临巨大压力。传统育种方法周期长、效率低，而基因组选择(GS)技术的出现为作物育种带来了革命性突破。然而，对于由多基因控制的复杂性状（如产量），预测精度仍有待提高。发表在《Theoretical and Applied Genetics》上的这项研究，通过整合植物适应性主效基因作为固定效应，显著提升了春小麦产量及相关性状的基因组预测能力。

研究人员首先收集了250个春小麦品种和优良品系，在4个环境中（2017-2023年）评估了产量(YLD)、穗总小穗数(tSNS)、千粒重(TKW)、抽穗期(HD)和株高(PHT)等性状。通过稀疏测试设计优化资源分配，利用最佳线性无偏预测(BLUP)整合多环境数据。研究比较了七种基因组预测模型（RR、BRR、RKHS、GBLUP、LASSO、SVM和RF），发现RKHS模型在预测新基因型方面表现最优。

主要技术方法：研究采用田间试验设计，在爱达荷州阿伯丁进行多环境表型评价；使用90K SNP芯片进行基因分型，经过严格质控获得5,219个多态性标记；利用KASP技术对16个主效基因（FT/Ppd/Rht/Vrn）进行基因分型；通过五折交叉验证评估模型预测能力；采用混合模型计算表型BLUP值和遗传力；使用BGLR等软件包实施基因组预测模型。

表型评价结果

研究发现不同性状在不同环境间存在显著变异。产量在2017-2023年间变化范围为5464-6534 kg/ha，穗总小穗数为12.89-18.57，千粒重为34.59-50.78 g，抽穗期为166.45-181.00天，株高为60.44-108.30 cm。遗传力分析显示，穗总小穗数(0.88)、千粒重(0.90)、抽穗期(0.86)和株高(0.84)具有较高遗传力，而产量遗传力较低(0.39)，表明产量受环境影响较大。

相关性分析

相关性分析表明，产量与穗总小穗数(r=0.25)和抽穗期(r=0.29)呈正相关，与千粒重(r=0.03)和株高(r=-0.05)相关性较弱。主成分分析进一步证实了这些关系，表明抽穗期和穗小穗数可能是影响小麦产量的主要因素。

基因组预测模型比较

在七种模型中，RKHS和随机森林(RF)表现最佳，支持向量机(SVM)表现最差。RKHS模型对各性状的预测能力分别为：产量0.385、穗总小穗数0.382、千粒重0.410、抽穗期0.477、株高0.553。基于这些结果，研究选择RKHS作为后续分析的基准模型。

主效基因整合分析

研究创新性地将16个KASP标记（涉及FT、Ppd、Rht、Vrn基因）作为固定效应整合到RKHS模型中。结果显示，单个标记的加入即可提升预测能力，如PpdD1_1使产量预测能力从0.383提升至0.387，RhtD1使株高预测能力从0.551提升至0.588。

最有效的策略是使用性状特异性标记组合，使产量、穗总小穗数、千粒重、抽穗期和株高的预测能力分别提升至0.435、0.460、0.446、0.587和0.616。与基线模型相比，这一策略使预测能力提升了13.6%-22.5%。

环境影响因素分析

气候数据分析揭示了环境条件对性状表达的重要影响。如2023年凉爽湿润的条件有利于小穗分化，导致穗小穗数最高；而2022年高温胁迫则降低了千粒重。这些发现强调了在基因组预测中考虑环境互作的重要性。

研究结论与意义

该研究证实了整合主效基因作为固定效应可显著提高春小麦基因组预测精度。RKHS模型能有效捕捉复杂遗传效应，而性状特异性标记组合策略优于单一标记方法。这一方法不仅加速了小麦育种进程，也为其他作物基因组选择提供了重要参考。通过提高预测精度，育种者能够更准确地选择优良基因型，从而加快遗传增益，应对全球粮食安全挑战。

研究还讨论了参数模型与非参数模型的优缺点，指出虽然非参数模型（如RKHS）在捕捉复杂遗传效应方面具有优势，但参数模型（如GBLUP）在解释性和应用便利性方面仍有其价值。未来研究应关注多环境基因组选择模型的开发，以及环境因子与基因型的互作效应，进一步提升预测模型的实用性和准确性。

这项研究为小麦育种提供了切实可行的基因组选择新策略，通过巧妙整合已知主效基因信息，在复杂性状预测方面取得了重要突破，为实现更高效、精准的小麦育种奠定了坚实基础。