钙依赖性蛋白激酶OsCPK5和OsCPK13的缺失会导致水稻产生NLR依赖性的抗性

《Proceedings of the National Academy of Sciences》：Loss of calcium-dependent protein kinases OsCPK5 and OsCPK13 leads to NLR-dependent resistance in rice

钙依赖蛋白激酶（CPKs）通过感知和传递钙信号调控植物免疫，其中水稻OsCPK5和OsCPK13在抗稻瘟病中起关键作用：单突变体削弱早期PTI并增加感病性，而双突变体因OsCARP1介导的增强抗性表现更优。OsCARP1与两个CPKs物理互作，其诱导的细胞死亡在双突变体中被CPKs抑制，提示CPKs通过OsCARP1激活效应子诱发的免疫（ETI）。

　　

重要性

钙依赖性蛋白激酶（CPKs/CDPKs）在植物免疫中发挥着关键作用，它们既是钙离子（Ca²⁺）的传感器，也是将Ca²⁺信号转化为植物细胞内磷酸化反应的中介。尽管它们在植物免疫中具有重要作用，但目前尚未发现有病原体效应子能够直接靶向这些激酶。然而，与其他关键免疫成分类似，CPKs是否也能通过细胞内的核苷酸结合、富含亮氨酸的重复序列受体（NLRs）来得到保护，这一点仍不清楚。在这里，我们发现OsCPK5和OsCPK13有助于提高水稻的抗稻瘟病能力，但同时缺失这两种激酶反而会增强抗性，这种抗性依赖于NLR蛋白OsCPK5/13-ASSOCIATING RESISTANCE PROTEIN 1（OsCARP1），这进一步证明了CPKs也可以通过NLRs得到保护。

摘要

钙（Ca²⁺）信号在植物免疫中起着至关重要的作用，它通过细胞表面受体调控模式触发免疫（PTI），并通过细胞内的核苷酸结合、富含亮氨酸的重复序列受体（NLRs）调控效应子触发免疫（ETI）。钙依赖性蛋白激酶（CPKs/CDPKs）在这些过程中充当关键的Ca²⁺传感器和信号转导器。在本研究中，我们证明了两种水稻CPKs（OsCPK5和OsCPK13）对水稻抗稻瘟病能力的重要性。这两种激酶都对Ca²⁺有响应，并且它们形成的异源二聚体能够增强其磷酸化/信号传导功能。单突变体oscpk5和oscpk13表现出早期PTI反应受损以及对抗稻瘟病真菌的敏感性增强，这表明这些激酶对于有效的免疫反应是必需的。令人惊讶的是，尽管oscpk5/13双突变体在PTI方面也存在缺陷，但其抗稻瘟病能力却得到了增强。NLR蛋白OsCPK5/13-ASSOCIATING RESISTANCE PROTEIN 1（OsCARP1）与OsCPK5和OsCPK13有物理关联，在基因上对这种抗性的增强是必需的。此外，在Nicotiana benthamiana中，OsCARP1诱导的细胞死亡可以通过表达OsCPK5和OsCPK13来抑制。基于这些发现，我们推测OsCPK5和OsCPK13的正向抗稻瘟病作用是通过OsCARP1来实现的，因此在oscpk5/13双突变体中或受到未知病原体效应子的影响时，抗性依赖于OsCARP1。我们的研究结果为植物如何抵御潜在的病原体对关键Ca²⁺信号免疫成分的攻击提供了新的见解。