新西兰深水瓷蟹寄生等足类新种Parapleurocryptella poha的发现及其幼虫特征与分类学修订

《Systematic Parasitology》：A new species of Parapleurocryptella Bourdon, 1972 (Isopoda: Bopyridae) from deep water squat lobster hosts of New Zealand with description of larval stages and transfer of the genus to Pleurocryptellinae

本研究针对新西兰深水瓷蟹（ squat lobster）宿主体内寄生等足类多样性未知的问题，描述了Parapleurocryptella属新种P. poha，首次报道了该属的幼虫期特征（ epicaridium），发现了其后部外卵黄囊这一罕见特征，并将Parapleurocryptella等属转移至Pleurocryptellinae亚科。研究丰富了深海寄生等足类多样性，为理解等足类（ Isopoda）生活史及系统演化提供了关键形态学证据。

　　

在浩瀚的海洋深处，生活着一类形态奇特、被称为"瓷蟹"（ squat lobster）的甲壳动物。它们虽然名字里带着"龙虾"，实则与寄居蟹、石蟹的亲缘关系更近。这些栖息在深海中的生物不仅本身多样性极高，还承载着丰富的共生生物群落，其中超过70%的共生关系是寄生性的。在众多寄生虫中，等足目（ Isopoda）的鳃虱科（ Bopyridae）物种尤为常见，它们寄生于瓷蟹的鳃腔内，往往导致宿主外壳出现明显的肿胀变形，甚至影响其繁殖能力。然而，由于深海探索的技术挑战，我们对这些寄生关系的了解，尤其是在一些偏远的深海区域，仍然非常有限。

新西兰周围海域是瓷蟹生物多样性的热点区域，已知种类超过150种，其中约34%是该地区特有的。尽管新西兰水域的瓷蟹资源丰富，但其寄生等足类的研究却相对滞后。此前，该地区仅记录了13种鳃虱科物种，且从未发现过Parapleurocryptella属的成员。该属此前仅包含两个已知物种：P. minuta（发现于苏门答腊，宿主为Uroptychus gracilimanus）和P. elasmonoti（发现于马提尼克，宿主为Munidopsis squamosa），两者都仅知其模式产地。因此，当新西兰地球科学研究所（ New Zealand Institute for Earth Science Ltd.）的标本馆中保存的大量瓷蟹样本中，发现至少有4个瓷蟹物种的38个标本被Parapleurocryptella属的等足类寄生时，这无疑是一个重要的发现。

为了厘清这些寄生等足类的分类地位、形态特征及其与宿主的相互关系，由Grace Kokasko、Jason D. Williams、Christopher B. Boyko和Kareen E. Schnabel组成的研究团队对这些标本进行了深入研究。他们的研究成果发表在寄生虫学专业期刊《Systematic Parasitology》上。本研究旨在详细描述这一新物种的成熟雌雄个体形态，分析寄生虫大小与宿主大小的相关性，并首次揭示该属的幼虫期（ epicaridium）特征，特别是其后部外卵黄囊这一罕见结构。此外，研究还解决了Pleurocryptellinae亚科内的一些分类学问题。

研究人员综合运用了多种技术方法。他们检视了保存在70%乙醇中的宿主和寄生虫标本，这些标本来自新西兰国家无脊椎动物标本馆（ NIC），采集时间跨度从上世纪40年代至今。研究测量了宿主的头胸甲长度（ CL）和寄生虫的体长（ TL），并记录了寄生部位（左/右鳃腔）。利用光学显微镜和连镜描绘装置进行了形态学观察和绘图，并通过Macropod Pro套件拍摄多张图像，使用Zerene Stacker软件进行景深合成。对于雄性个体和幼虫标本，则通过系列乙醇脱水、临界点干燥和镀金处理后，使用扫描电子显微镜（ SEM）进行高分辨率观察和成像。此外，还利用ArcGIS软件绘制了物种的地理分布图。

系统分类学与物种描述

研究首先将Parapleurocryptella属及其新种归入鳃虱科下的Pleurocryptellinae亚科。该亚科的诊断特征包括雌性具有5或7对抱卵片（ oostegites），第一对抱卵片后叶呈卵圆形，雄性第二颚足（ maxilliped）分两节，以及幼虫期具有大的后部卵黄囊。基于新物种幼虫具有后部外卵黄囊等特征，研究人员将Parapleurocryptella属从Pseudioninae亚科转移至Pleurocryptellinae亚科，同时转移的还有Pleurocryptina属和Pagurocryptella属。此外，通过检视模式标本，将Pseudione kossmanni重新组合为Pleurocryptella kossmanni (Nierstrasz and Brender a Brandis, 1923) nov. comb.。

新种被命名为Parapleurocryptella poha。种加词"poha"源于波利尼西亚语，指用大型海藻制成的食物储存袋，形象地比喻了其幼虫期具有的卵黄囊结构。

雌性形态特征

雌性个体体呈卵圆形，身体存在扭曲（不对称角度约20°）。头部近矩形，部分呈双叶状，具有额叶（ frontal lamina）。无眼。触须（ antennule）3节，触角（ antenna）5节。第二颚足具分节且具刚毛的触须。抱鸟器（ barbula）两侧各有一个短而光滑的叶。具有5对抱卵片，第一对抱卵片的前叶卵圆形，略大于后叶。胸部7个体节，具有侧背突（ dorsolateral bosses）和基节板（ coxal plates）。7对胸足（ pereopods）大小相近，但分节融合情况不同。腹部略窄于胸部，具有5对双枝型腹足（ pleopods）和一对单枝型尾足（ uropods）。

雄性形态特征

雄性个体体长约为体宽的2倍。头部圆形，窄于第一胸节。无眼。触须4节，触角6节。第二颚足分两节。7对胸足大小相近，但第一对胸足的趾节（ dactylus）最大，向后逐渐变小。腹部前4个体节具有腹中瘤（ midventral tubercles），具有5对无柄腹足。尾足大，圆形。

幼虫期形态特征

本研究首次描述了Parapleurocryptella属的幼虫期（ epicaridium）。幼虫体长约410微米（包括卵黄囊）。身体包括6个胸节和6个腹节。触须3节，触角6节（4节基节和2节鞭节）。口器具有"齿状"大颚（ mandible）。第二颚足分两节，远节 elongate，具刚毛。6对胸足大小相近，具延长的趾节和圆形的掌节（ propodus）。5对双枝型腹足，外肢（ exopod）具3根丝状刚毛，内肢（ endopod）具2根长刚毛。尾足大，双枝型，内肢宽于且长于外肢。最显著的特征是，幼虫具有一个大的、薄而宽、边缘卷曲的后部外卵黄囊，通过一个柄状的尾节（ telson）与身体相连。

宿主关系与地理分布

P. poha在新西兰海域分布广泛，从36.4°S到53.5°S，深度范围256米至1048米。其宿主包括至少4个瓷蟹物种：Curtonida isos, Curtonida sp.1, Phylladiorhynchus australis, Ph. nui（模式宿主）和Scolonida gracilis。在研究的样本中，约84.2%的寄生宿主属于Phylladiorhynchus属，其中Ph. nui是最常见的宿主，寄生率约为7.8%。寄生虫在宿主左右鳃腔的分布大致相等（右鳃腔54%，左鳃腔46%）。研究发现，雌性寄生虫的体长与宿主Ph. nui的头胸甲长度呈显著正相关，而雄性寄生虫的体长与雌性寄生虫的体长之间虽呈正相关，但不显著。值得注意的是，约18.5%的被寄生雌性宿主仍携带有卵，表明P. poha并未完全抑制宿主的繁殖。此外，研究还发现两例P. poha被根头目（ Rhizocephala）寄生虫Duplorbis koru超寄生（ hyperparasitized）的情况。

分类学鉴别特征

P. poha与此前已知的两种Parapleurocryptella存在明显区别。雌性方面，P. poha的身体扭曲角度更大（约20°），且头部部分双叶状，而P. minuta和P. elasmonoti的扭曲角度小于10°，头部不呈双叶状。雄性方面，P. minuta的触须为3节，触角为5节，胸足同形，而P. poha的触须为4节，触角为6节，胸足非同形（第一对胸足趾节最长）。此外，P. poha的雄性个体腹部具有腹中瘤，这是该属内首次记录的特征。P. elasmonoti的雄性目前尚属未知。

本研究成功描述并命名了Parapleurocryptella属的第三个物种——P. poha，这也是该属在新西兰海域的首次记录。新种的发现不仅扩展了Parapleurocryptella属的地理分布和宿主范围，其详细的形态描述（特别是雄性特征和幼虫期特征的首次揭示）为该属乃至Pleurocryptellinae亚科的分类学提供了坚实的依据。

研究的核心发现之一是P. poha幼虫期具有后部外卵黄囊。这一特征此前仅在Pleurocryptella和Paragigantione两个属的幼虫中有过报道，而这三个属现在均被置于Pleurocryptellinae亚科下，这强烈暗示该特征可能是该亚科的一个共源性状（ synapomorphy）。卵黄囊的存在对理解这类鳃虱的生活史提出了新的问题。通常，鳃虱的生活史需要两个宿主：幼虫（ epicaridium）离开母体后，在水中寻找桡足类（ copepod）作为中间宿主，附着后发育为微囊幼虫（ microniscus），继而变为隐囊幼虫（ cryptoniscus）离开桡足类，寻找瓷蟹等十足类（ Decapoda）作为终宿主。卵黄通常分布在幼虫的肠道中，但在Pleurocryptellinae亚科的物种中，部分卵黄似乎迁移到了后部的卵黄囊中。这一特殊结构可能意味着其幼虫期更长、无需中间宿主、或者因其浮力特性而有助于其在水柱中保持位置。这挑战了人们对鳃虱标准生活史的认识，未来需要通过环境DNA（ eDNA）技术监测水体中的幼虫分布，或尝试实验室培养等新方法来验证其生活史细节。

在生态学方面，研究发现雌性寄生虫大小与宿主大小呈正相关，这与许多其他鳃虱-宿主关系的研究结果一致。同时，相当比例的被寄生雌性宿主仍能繁殖，表明P. poha对宿主不是完全绝育的，这与某些其他鳃虱种类的影响不同。此外，P. poha能够寄生不同属（甚至不同科）的瓷蟹宿主，提示宿主切换（ host switching）可能在鳃虱的进化史中扮演重要角色，未来的研究需要结合准确的宿主与寄生虫鉴定、系统发育分析和协同进化分析来深入探讨这一问题。

综上所述，本研究不仅增进了我们对新西兰深海寄生等足类多样性的认识，更重要的是，通过揭示Parapleurocryptella poha新种的独特形态特征（尤其是幼虫的卵黄囊），以及对Pleurocryptellinae亚科分类系统的修订，为深入研究鳃虱科等足类的演化历程、生活史策略及其与宿主的复杂相互作用奠定了重要基础。