基于基因组学的Tamanend瓶鼻海豚种群结构解析及其对保护管理的启示

《Marine Biology》：Complex population structure revealed using genomic data from Tamanend’s bottlenose dolphins (Tursiops erebennus)

本研究针对美国东海岸北卡罗来纳水域Tamanend瓶鼻海豚(Tursiops erebennus)管理单元与生物种群不匹配的难题，通过新一代测序技术获得6,479个SNP标记，结合线粒体DNA和微卫星数据，首次揭示了该区域存在三个河口种群和一个沿海种群的全新种群结构框架。研究通过STRUCTURE分析、主成分分析和基因流评估，证实这四个种群均为 demographic independent populations (DIPs)，其分布模式与现有管理单元存在显著差异。该发现为准确评估渔业误捕等人为活动对特定种群的影响提供了科学依据，对修订保护策略具有重要管理意义。

　　

在北卡罗来纳州曲折的海岸线上，一群聪明的海洋居民——Tamanend瓶鼻海豚(Tursiops erebennus)正面临着生存挑战。这些海豚被管理者划分为四个不同的种群单元：两个主要栖息在河口环境的北部北卡罗来纳河口系统(NNCES)和南部北卡罗来纳河口系统(SNCES)种群，以及两个进行大规模迁徙的沿海种群——西大西洋南部迁徙(SM)和北部迁徙(NM)种群。然而，这些种群的时空分布高度重叠，特别是在某些季节，它们会在同一片海域活动，这使得准确界定各种群边界变得异常困难。

更严峻的是，该区域有15种商业渔业活动会导致海豚意外死亡，但由于种群重叠，很难确定每起死亡事件究竟属于哪个种群，从而无法准确评估渔业活动对特定种群的真正影响。所有五个相关种群（包括相邻的南卡罗来纳/佐治亚SC/GA沿海种群）都被列为"战略种群"，其中NNCES种群的年均人为致死数量甚至超过了潜在生物移除量(PBR)的三倍。加上地下水排放污染和2013-2015年海豚 morbillivirus 疫情等多重压力，迫切需要更精确的种群结构信息来指导保护工作。

为了解决这一难题，由Nicole L. Vollmer领衔的研究团队在《Marine Biology》上发表了最新研究成果。研究人员收集了1995年至2015年间从新泽西到南卡罗来纳的142只海豚的皮肤样本，其中71%集中在6-8月采集，以最大程度减少种群重叠的干扰。通过新一代测序技术，团队获得了6,479个高质量SNP位点，并结合线粒体DNA控制区序列和19个微卫星位点进行综合分析。

研究方法的核心技术包括：

研究采用新一代测序技术中的nextRAD基因分型测序方法，对142个来自北卡罗来纳及邻近水域的Tamanend瓶鼻海豚样本进行全基因组SNP筛查。通过STACKS软件进行SNP调用，使用VCFtools进行严格过滤，保留6,479个高质量SNP位点用于群体遗传分析。同时扩增线粒体DNA控制区序列进行系统发育分析以确认生态型，并利用19个微卫星位点进行个体识别和亲缘关系分析。主要分析方法包括基于贝叶斯算法的STRUCTURE软件进行群体结构解析，主成分分析(PCA)和判别分析(DAPC)可视化群体分化，使用BA3-SNPs评估当代基因流，并结合核密度估计(KDE)分析各种群的空间分布模式。

群体遗传结构分析

通过STRUCTURE软件分析，研究确定了四个最佳的遗传群体：三个河口群体（北部、中北部和南部河口群体）和一个沿海群体。当K=4时，各种群分化最为明显，而K=5仅分离出一对高亲缘关系个体，证实K=4是最具生物学意义的分类。

主成分分析结果与STRUCTURE分析高度一致，各种群在二维空间中形成明显聚类，进一步验证了四种群结构的可靠性。

遗传分化与多样性

SNP数据分析显示，四种群间整体F_ST为0.03(p≤0.0001)，成对F_ST范围在0.02-0.07之间，均达到显著水平。线粒体DNA分析显示整体F_ST更高(0.36，p≤0.0001)，但中北部和南部河口种群由于单倍型多样性较低，部分比较未达到统计显著。沿海种群的观测杂合度最高(0.32)，而南部河口种群最低(0.29)，反映了种群大小的潜在差异。

基因流分析

BA3-SNPs分析显示当代基因流水平普遍较低，最高迁移率来自北部河口种群向南部河口(0.09)和中北部河口(0.10)种群的迁移。将所有迁移率按21年的海豚世代长度换算成年迁移率，均远低于构成 demographic independent populations (DIPs) 的阈值（每年几个百分比），支持这四个群体均为独立管理单元。

空间分布模式

核密度估计显示，北部河口种群主要分布在帕姆利科湾北部水域；中北部河口种群活动范围最广，从北卡罗来纳中部到南部水域，夏季倾向于在卢考特角以北活动，冬季则南移至卢考特角与恐惧角之间；南部河口种群严格分布于卢考特角以南的近岸水域和内陆水道；沿海种群分布范围最广，从新泽西延伸到南卡罗来纳，且离岸距离更远。

研究结论与意义

这项研究通过基因组学方法揭示了北卡罗来纳水域Tamanend瓶鼻海豚的真实种群结构，挑战了基于照片识别和遥测数据建立的现有管理框架。研究发现该区域存在三个河口 demographic independent populations (DIPs) 和一个沿海DIP，而非目前管理的两个河口种群和多个沿海种群。

这一发现对保护管理具有深远意义：首先，更精细的种群划分有助于准确评估渔业误捕等人为威胁对特定种群的影响，尤其是对数量可能较少的河口种群；其次，研究提供的核心分布区信息为死亡率事件归属提供了科学基础；最后，在气候变化导致物种分布北移的背景下，这一种群结构基线对监测未来变化至关重要。

研究还指出了未来方向：需要结合更全面的照片识别数据库和卫星追踪数据来完善各种群的空间时间分布模式；应向北扩展采样至切萨皮克湾，向南扩展至佛罗里达水域，以更全面了解种群连通性；开发基于本研究的遗传分配技术，将有助于准确鉴定死亡个体的种群来源。

这项基因组学研究为理解复杂海洋环境下高流动性物种的种群结构提供了新视角，也为制定更精确的保护策略奠定了科学基础。随着气候变化的加剧和人类海洋活动的增加，这种基于种群真实遗传结构的管理框架将变得越来越重要。