综述：确定性哨兵模式识别受体的分子聚焦：从启动免疫到工程化特异性以实现稳健的植物抗性

《Physiological and Molecular Plant Pathology》：Molecular spotlights of deterministic sentinel pattern recognition receptors: from priming immunity to engineering specificities for robust plant resilience

本文系统阐述了植物模式识别受体（PRR）在先天免疫中的核心作用，聚焦于通过PRR工程化增强识别特异性与抗病性的前沿策略。文章深度解析了PRR的结构功能、免疫信号通路（PTI/ETI/DTI）、系统调控网络（如ROS/Ca2+），并探讨了新型受体（如pikobodies）、基因编辑技术（如CRISPR-Combo）及空间多组学在作物抗病育种中的应用前景，为发展可持续农业提供了理论依据与创新方案。

　　

模式识别受体（PRR）：植物的分子哨兵

作为固着生物，植物依赖其复杂而精密的先天免疫系统来抵御不断侵袭的病原体。在这一系统中，模式识别受体（PRR）扮演着分子哨兵的关键角色，它们位于细胞膜上，负责监测并识别来自病原体的保守分子特征——即病原体相关分子模式（PAMP），以及植物自身受损后释放的内源性危险信号——损伤相关分子模式（DAMP）。这篇综述旨在深入探讨PRR介导的免疫机制，并展望通过工程化改造PRR以增强作物广谱抗病性的前沿策略。

PRR免疫受体在配体检测中的作用

PRR主要包括受体样激酶（RLK）和受体样蛋白（RLP）两大类。RLK具有典型的模块化结构：一个负责识别配体的胞外域、一个单次跨膜区以及一个胞内激酶域。而RLP则缺乏胞内激酶域，需要与如BAK1或SOBIR1等RLK共受体形成复合物来启动下游信号传导。PRR的胞外域结构多样，包含富含亮氨酸重复序列（LRR）、 LysM结构域、凝集素结构域等，这些结构决定了其能够识别包括细菌鞭毛蛋白（如flg22）、延伸因子EF-Tu、真菌几丁质等在内的多种配体。

配体与PRR的结合会引发受体构象变化，并迅速招募共受体，形成活跃的受体复合物，从而启动模式触发免疫（PTI）。PTI表现为一系列快速的防御反应，包括胞质钙离子（Ca²⁺）内流、NADPH氧化酶介导的活性氧（ROS）爆发、丝裂原活化蛋白激酶（MAPK）级联反应的激活，以及通过WRKY等转录因子进行的基因重编程，最终导致胼胝质沉积、细胞壁加固和抗菌物质的产生。

PRR复合物的激活与下游信号传导的动态控制

PRR的激活是免疫信号级联放大的起点。例如，拟南芥中的FLS2受体在结合细菌鞭毛蛋白片段flg22后，会与共受体BAK1相互作用，引发相互磷酸化。这一事件进一步招募并激活下游的胞质激酶，如BIK1，从而将信号传递下去。此外，泛素连接酶（如PUB12/13）等调控因子通过对受体进行泛素化修饰，精细控制着信号的强度和持续时间，防止过度免疫反应对植物生长造成不利影响。

近年来，研究挑战了传统的PTI（由PRR介导）和效应子触发免疫（ETI，由细胞内NLR受体介导）截然分离的观点。研究发现，这两条通路共享许多关键信号组分，如EDS1–PAD4模块、钙离子通道和NADPH氧化酶，并且存在相互放大的作用，共同构成一个连续的、更为强大的防御体系。

植物防御通讯的感知：免疫、共生与疾病生态的融合

植物并非孤立存在，它们与根际周围从有益到有害的多种微生物共存。PRR作为生态守门员，不仅负责识别病原体，也参与感知有益微生物，从而在防御与共生之间维持精细的平衡。此外，PRR还能识别植物自身在受伤或应激时释放的植调素（如Pep肽、PIPs、SCOOPs等），启动危险触发免疫（DTI），将发育线索和损伤反应整合到免疫通路中。系统获得性抗性（SAR）是PTI诱导的一种重要系统性防御，使未受感染的部位也对后续病原体侵袭产生抗性。

进化视角

从进化角度看，PRR基因家族，尤其是LRR-RLK第XII亚族，在植物中经历了显著的谱系特异性扩张。这种扩张反映了植物与病原体之间持续的“军备竞赛”，使得植物能够适应不同生态位中的多样化微生物挑战，PRR因而成为宿主特异性和适应性免疫的关键进化决定因素。

新型PRR与Pikobodies

当前研究热点之一是发现和表征新型PRR。例如，对水稻XA21受体的研究揭示了其识别黄单胞菌分泌的磺化肽RaxX的机制。此外，科学家们通过蛋白质工程创造了“pikobodies”，即经过改造的、能够识别特定病原体效应子的新型免疫受体，这为设计广谱抗病作物提供了新工具。

生物技术应用与未来展望

在生物技术应用方面，将PRR基因在不同物种间转移已取得显著成功，例如将拟南芥的EFR受体转入茄科作物，或将水稻的XA21受体转入香蕉，均赋予了这些作物对原本无法识别的病原体的抗性，且通常不伴随产量损失。结合前沿的基因编辑技术（如CRISPR-Combo）、形态发生转录因子（如Baby-boom和Wuschel2）以及空间多组学技术（如气流辅助电离质谱成像），科学家们能够更精准、高效地鉴定和改造免疫相关靶点。这些突破性进展标志着我们正进入一个能够理性设计具有持久抗病性和气候韧性的作物的新时代，为环境管理和可持续农业的发展注入了强大动力。

综上所述，PRR作为植物免疫系统的核心枢纽，通过整合外源和内源信号，协调启动多层次防御反应。对PRR结构与功能的深入理解，以及随之而来的工程化技术，正以前所未有的方式推动着作物抗病育种的发展，为应对全球粮食安全挑战提供了充满希望的解决方案。