综述：甲壳动物中非编码RNA功能作用的最新进展

《Reviews in Aquaculture》：Recent Advances in the Functional Roles of Non-Coding RNAs in Pancrustacea

本文系统综述了非编码RNA（包括miRNA、lncRNA、circRNA等）在甲壳动物蜕皮、生长、免疫等关键生命过程中的调控机制，揭示了其通过蜕皮激素通路等分子途径影响生长发育的分子图谱，为水产养殖育种和疾病防治提供了新视角。

　　

在生命科学的广阔图景中，非编码RNA（ncRNA）正以其精妙的调控功能颠覆着我们对基因表达的传统认知。这类不编码蛋白质的RNA分子，包括微小RNA（miRNA）、小干扰RNA（siRNA）、PIWI相互作用RNA（piRNA）、长链非编码RNA（lncRNA）和环状RNA（circRNA），在甲壳动物——这个节肢动物门中最大的演化支（涵盖虾、蟹、昆虫等重要物种）——的生命进程中扮演着不可或缺的导演角色。

ABSTRACT

非编码RNAs（ncRNAs）虽不编码蛋白质，却在后生动物的基因调控、生长、发育、代谢和免疫应答中起着关键作用。近年来，越来越多的ncRNAs在不同物种的多种生物和生理过程中被鉴定并发现具有多样功能。本综述总结了各类ncRNAs在甲壳动物蜕皮、变态、生长、繁殖和免疫等关键生物过程中的参与情况。重点阐述了miRNAs如何通过涉及蜕皮激素和倍半萜类激素的通路调控蜕皮与变态过程，并讨论了lncRNAs在肌肉生长、翅膀发育和性别分化中的调控功能。此外，还回顾了ncRNAs在抗病毒和细菌感染的免疫应答中的参与，揭示了其提升病原体抗性的潜力。这些关于甲壳动物中ncRNA介导的基因调控的见解，为未来在水产养殖与育种改良、疾病预防与控制以及生态保护方面的研究和应用奠定了基础。

非编码RNA：甲壳动物的隐秘调控者

在甲壳动物复杂的生命舞台上，非编码RNA家族各司其职。miRNA作为重要的转录后调控因子，通过靶向信使RNA（mRNA）并促进其降解或翻译抑制，精细调控基因表达。lncRNA则以其更长的序列，在转录调控、染色质修饰等多个层面发挥作用。而circRNA，凭借其共价闭合的环状结构，展现出更高的稳定性，并能作为分子海绵吸附miRNA，间接影响基因表达网络。

调控生命节律：从蜕皮到变态

蜕皮是甲壳动物生长与发育的核心环节，受激素精密调控。研究表明，多种miRNAs深度介入蜕皮激素（ecdysteroids）信号通路。例如，某些miRNA通过靶向蜕皮激素合成或代谢途径中的关键酶基因，来调节体内蜕皮激素的水平，从而影响蜕皮进程。同样，在由倍半萜类激素（如保幼激素）主导的变态过程中，特定的miRNA表达谱发生变化，调控着从幼虫到成体的形态转变。lncRNAs也非旁观者，它们被发现在肌肉生长、翅膀发育（尤其在昆虫中）以及性别分化等过程中发挥关键作用，有些lncRNA甚至能作为竞争性内源RNA（ceRNA）与miRNA相互作用，形成复杂的调控网络。

构筑免疫防线：对抗病原侵袭

甲壳动物的免疫系统同样离不开非编码RNA的精密调控。当病毒或细菌等病原体入侵时，宿主体内的ncRNAs会迅速作出反应。一些miRNA能够直接靶向病毒基因组或宿主因子，抑制病毒复制；而另一些则通过调节免疫相关基因的表达来影响抗菌免疫应答。lncRNAs和circRNAs也参与调控天然免疫和获得性免疫的关键信号通路，其表达变化与机体对病原体的抵抗力密切相关。这些发现提示，通过干预特定ncRNA的功能，有望增强养殖甲壳动物的抗病能力。

展望：从基础研究到应用潜能

对甲壳动物非编码RNA功能的深入解析，不仅丰富了我们对无脊椎动物基因调控机制的认识，更开辟了广阔的应用前景。在水产养殖领域，筛选与生长性状、抗病性相关的关键ncRNA分子标记，可用于优良品种的选育。通过营养调控或环境干预调节ncRNA表达，可能促进健康养殖。在疾病防控方面，基于ncRNA的诊断技术或干预策略（如RNA干扰技术）为应对养殖病害提供了新思路。此外，理解ncRNA在环境适应中的作用，对物种保护和生态平衡研究也具有重要意义。

Conflicts of Interest

作者声明无利益冲突。