地下双重困境：葡萄藤砧木同时面临干旱和铜中毒的问题

《Frontiers in Agronomy》：Double trouble belowground: grapevine rootstocks face drought and copper toxicity

葡萄藤M4、1103 Paulsen和SO4三种接穗在干旱与铜离子中毒复合胁迫下的生理及离子响应研究。通过温室盆栽实验发现，M4接穗在保持水分利用效率、叶绿素荧光参数稳定及根系营养平衡方面表现最优，尤其在应对干旱和铜中毒叠加胁迫时，其光合系统恢复能力最强，根系磷钾锰积累显著且铜转运效率更高。离子主成分分析（PCA）显示M4的根和叶离子组成具有独特聚类特征，表明其具备协调的多因素抗逆机制。研究强调接穗选择对葡萄园在气候变化下应对复合环境压力的重要性，M4可作为高潜力抗逆品种用于干旱及土壤重金属污染地区。

　　本研究聚焦于葡萄种植业中面临的多重环境压力，特别是干旱和铜（Cu2?）毒性的叠加影响。随着气候变化的加剧，葡萄种植业正面临越来越多的非生物胁迫，如降水模式的改变和极端天气事件的增加。同时，由于长期使用铜基杀菌剂，土壤中Cu2?的积累问题日益严重，这可能进一步加剧葡萄的生理负担。因此，了解不同砧木对葡萄植株在干旱和铜毒性条件下的生理与离子响应，对于选择更具适应性的砧木至关重要。本研究通过温室环境下的盆栽实验，评估了三种砧木（M4、1103 Paulsen 和 SO4）对葡萄品种Pinot gris在单一干旱胁迫、单一铜毒性胁迫以及两者联合胁迫下的表现差异，为未来葡萄种植业在气候变化背景下提供科学依据。

葡萄种植业在全球范围内具有重要经济价值，尤其在意大利半岛，其种植面积达到792千公顷。然而，随着气候变化，葡萄种植正受到多种威胁，如温度升高、降水减少和极端天气的频繁发生。此外，新发病害的增加以及长期干旱也对葡萄种植构成挑战。特别是在葡萄种植初期，年轻植株对环境压力尤为敏感，这使得它们在建立稳定生长时面临更大的困难。为了应对这些挑战，葡萄种植者通常依赖于砧木的选择，以增强植株对非生物胁迫的抵抗力。传统上，砧木的选择主要基于其对病害的抵抗能力，但近年来，越来越多的研究关注其对干旱、盐碱等非生物胁迫的适应性。

葡萄在面对干旱时，虽然具有一定的耐受性，但其生理功能仍可能受到严重影响。例如，干旱会显著降低光合作用效率、气孔导度以及蒸腾速率，导致植株整体生理活动受限。在本研究中，干旱对植株的影响在SO4砧木上尤为明显，而M4砧木则表现出较强的生理稳定性，即使在严重干旱条件下也能维持相对较高的茎部水势和光合能力。这种差异可能源于不同砧木在根系结构、水分吸收效率和抗逆生理机制上的不同。相比之下，1103 Paulsen虽然也具有一定的耐旱能力，但其在恢复期的生长表现不如M4，这可能与其更保守的资源分配策略有关，即在干旱条件下优先维持根系功能，而抑制地上部分的生长。

铜（Cu2?）作为常见的杀菌剂成分，长期使用导致其在土壤中的积累，进而对葡萄植株造成毒性影响。虽然铜毒性的直接生理效应相对有限，但其对根系离子平衡的影响却十分显著。在本研究中，铜毒性显著改变了根系的离子组成，而M4砧木表现出更强的铜排除能力，根系中铜含量远低于其他砧木。这一特性可能是其在铜毒性胁迫下仍能维持较高的光合效率和营养平衡的重要原因。此外，铜的积累还可能干扰根系对其他关键营养元素的吸收，如钾（K）、磷（P）和锰（Mn），这些元素在维持植物抗逆能力方面发挥重要作用。因此，砧木对铜的吸收和转运能力直接影响其整体耐受性。

在联合胁迫条件下，即同时面临干旱和铜毒性的葡萄植株，其生理和离子响应表现出更复杂的模式。研究发现，M4在面对这两种胁迫时，其茎部水势、光合效率以及叶绿素荧光参数（Fv/Fm）均表现出较高的稳定性，而SO4则表现出更严重的生理损伤，如光合功能的显著下降和离子失衡。这表明，M4在协调应对多种环境压力方面具有独特优势，而SO4则由于缺乏有效的铜排除机制和根系调节能力，表现出较低的抗逆性。此外，铜毒性在联合胁迫条件下进一步削弱了葡萄植株的恢复能力，尤其是在SO4砧木上，其光合速率和蒸腾速率的下降幅度较大，显示出更强的胁迫叠加效应。

本研究还通过主成分分析（PCA）对植株的离子组成进行了系统评估，发现不同砧木在面对不同胁迫时表现出显著的离子响应差异。M4砧木在根系和叶片中的离子分布更为协调，尤其在铜胁迫下，其根系中钾、磷和锰的含量较高，而铜的积累则相对较低。这种离子平衡可能有助于维持细胞膜的稳定性、抗氧化系统的功能以及水分运输效率，从而增强植株对多重胁迫的耐受能力。相比之下，SO4砧木的离子响应较为紊乱，根系和叶片中的元素分布缺乏一致性，这可能与其较差的营养调节能力有关。1103 Paulsen则表现出中间的响应模式，其根系在铜胁迫下具有一定的积累能力，但在叶片中对铜的转运较为有限，显示出对铜毒性的一定敏感性。

在农业实践中，选择适合的砧木是提升葡萄种植抗逆性的关键策略之一。M4砧木由于其较强的耐旱性和对铜毒性的较低敏感性，被推荐用于干旱和铜污染并存的土壤环境，尤其是在地中海地区，这种环境压力尤为常见。而1103 Paulsen则更适合用于干旱严重但铜污染较轻的地区，其根系结构有助于维持水分供应，但其在恢复期对地上部分生长的促进作用有限。SO4砧木则由于其较差的抗逆性，不建议用于同时面临干旱和铜污染的环境，因为其在面对双重胁迫时，植株的生理功能和营养平衡受到严重影响。

此外，本研究还强调了植物在应对多重胁迫时可能激活的协同或拮抗机制。例如，铜毒性可能通过影响根系的水分吸收能力，进一步加剧干旱胁迫对植株的影响。这种效应在SO4砧木上尤为明显，其茎部水势的下降幅度更大，恢复速度也较慢。这表明，铜的积累可能干扰根系的生理活动，进而影响整个植株的水分循环和营养吸收。因此，在选择砧木时，不仅要考虑其对单一胁迫的耐受能力，还需综合评估其在多重胁迫下的表现。

本研究的发现对葡萄种植业的可持续发展具有重要意义。随着气候变化和土壤污染问题的加剧，传统的单一抗逆砧木选择策略可能不再适用。未来，应更加注重砧木在多重胁迫下的综合表现，尤其是在土壤水分和铜污染并存的条件下，选择具备高效水分利用和营养调节能力的砧木将有助于提高葡萄种植的稳定性。同时，研究还指出，由于本实验是在温室条件下进行的，其结果可能与实际田间条件存在差异。因此，未来需要进一步在田间环境下验证这些结论，以确保其在实际农业生产中的适用性。

综上所述，本研究揭示了不同砧木在面对干旱和铜毒性时的差异性反应，指出M4在多重胁迫下表现出最佳的抗逆性，这使其成为未来葡萄种植业应对气候变化和土壤污染的优选砧木。同时，研究也强调了根系特性在植物抗逆性中的核心作用，以及在选择砧木时应综合考虑其对水分利用、营养调节和恢复能力的平衡。通过深入理解这些机制，葡萄种植者可以更有效地应对复杂的环境挑战，从而保障葡萄种植的可持续发展。