揭示Pseudomurraytrematidae（单后盘目：指环虫目）的多样性与系统发育框架——北美胭脂鱼外寄生虫的进化之谜

《Parasitology》：Unveiling the diversity and phylogenetic framework of Pseudomurraytrematidae (Monopisthocotyla: Dactylogyridea), ectoparasites of catostomid fishes (Cypriniformes)

本期推荐研究人员针对北美胭脂鱼(Catostomidae)外寄生虫Pseudomurraytrematidae的分类混乱和系统发育关系不明问题，开展了大规模的形态学与分子系统学研究。通过对16种宿主、22个寄生虫物种（含7新种）的28S rDNA和串联18S-ITS1-28S序列分析，证实了该科的单元性及其与Diplectanidae的姐妹关系，揭示了寄生虫进化与宿主地理分布和系统发育的关联性，为单后盘类寄生虫的宿主-寄生虫协同进化研究提供了重要范式。

　　

在北美丰富的淡水鱼类群落中，胭脂鱼科（Catostomidae）鱼类占据着独特的生态位，它们是第三大淡水鱼类类群，拥有86个物种，其中85种分布在北美大陆。这些鱼类不仅是水域生态健康的重要指示物种，更是许多特化寄生虫的专属宿主。其中，Pseudomurraytrematidae科的单后盘类单殖吸虫（Monopisthocotyla）专门寄生在胭脂鱼的鳃和鳍上，成为研究宿主-寄生虫协同进化的理想模型。然而，由于采样不足和形态鉴定的复杂性，这个科的分类一直混乱不清，系统发育关系模糊，许多物种的描述基于不完整的形态特征，甚至存在误鉴和同物异名现象。

为了解决这些问题，研究团队在2018年启动了一项大规模调查，覆盖了美国8个州、加拿大魁北克省和墨西哥北部三个州的16种胭脂鱼宿主。通过对寄生蠕虫的形态细致观察和分子系统学分析，他们揭示了Pseudomurraytrematidae科的进化脉络，描述了7个新物种，并重新定义了属间和种间的鉴别特征。

这项研究综合运用了形态分类学、比较解剖学和分子系统学方法。研究人员通过电捕鱼和围网采集宿主鱼，解剖获取鳃和鳍上的寄生虫，使用甘油铵苦味酸（GAP）固定并制作永久玻片，进行形态测量和绘图。DNA分析方面，从单个虫体分切提取DNA，扩增并测定了28S rDNA部分序列以及18S-ITS1-28S串联序列，采用最大似然法（ML）和贝叶斯推断（BI）构建系统发育树，使用MAFFT进行序列比对，ModelFinder选择最佳模型，通过IQ-TREE和MrBayes进行 phylogenetic 分析。

物种多样性与新分类单元

研究共发现22种伪穆雷吸虫，分属于Anonchohaptor、Icelanonchohaptor和Pseudomurraytrema三个属，其中包括7个新种：Anonchohaptor meganbeanae、Icelanonchohaptor cherubinus、I. seraphinus、Pseudomurraytrema ardens、P. commersoni、P. kritsdelani和P. janullae。大多数物种寄生在鳃上，而两个Icelanonchohaptor物种则特异性地寄生在鳍上。形态上，该科物种可通过雄性交配器（MCO）的结构来区分：U形交配管具近中棘，辅助片三支，这一特征被认为是该科的共衍征。

系统发育框架与属间关系

基于28S rDNA的分析强烈支持Pseudomurraytrematidae科的单元性（支持率PP/SH-aLRT/UFBoot=1/100/100），并且与Diplectanidae构成姐妹群（支持率0.97/87/95）。值得注意的是，来自亚洲胭脂鱼（Myxocyprinus asiaticus）的Pseudomurraytrema asiaticum处于基干位置，与北美物种分开，反映了地理隔离和宿主特化的进化历史。在北美类群中，Pseudomurraytrema物种形成一支，而Anonchohaptor和Icelanonchohaptor物种构成另一支，但后者在28S树中嵌套于前者内部，显示Anonchohaptor可能并系。

宿主-寄生虫协同进化与宿主切换

寄生虫的系统发育大致反映了宿主的亲缘关系，但也存在不少 incongruences，表明历史上发生过宿主切换事件。例如，寄生在Hypentelium nigricans（Thoburniini族）的Pseudomurraytrema物种（P. copulatum、P. etowanum等）聚在一起，而寄生在Moxostoma（Moxostomatini族）和Catostomus（Catostomini族）的物种则形成另一支。然而，Catostomus的寄生虫嵌套在Moxostoma的寄生虫支系中，提示跨族宿主切换。同样，Anonchohaptor和Icelanonchohaptor主要寄生在Ictiobinae亚科鱼类，但也有物种切换到Minyrema melanops（Erimyzonini族）和Moxostoma物种。

形态特征的进化保守性与适应性

研究表明，伪穆雷吸虫的某些形态特征表现出明显的进化保守性，如交配器结构，而其他特征（如吸盘钩和条的形态）则具有较高的种间变异，可能适应于不同的寄生部位和宿主鳃结构。例如，Pseudomurraytrema物种具有腹背锚条复合体，而Anonchohaptor和Icelanonchohaptor仅有钩子。腹条的形态（如鞍形、具突起等）和背条的形态（成对或单一）在区分物种和推断关系中具有重要价值。

分类学修订与注释

研究对多个历史记录进行了修订，指出Mueller（1938）关于P. copulatum在多宿主上的记录实际包含了多个物种，其中来自Catostomus commersonii的标本应被归为新种P. commersoni。同样，Price（1967）描述的P. muelleri与P. alabarrum的关系仍存疑，需进一步研究。新种的描述均基于详细的形态测量和分子数据，并指定了模式标本存放在美国国家自然历史博物馆（USNM）。

结论与展望

本研究通过整合形态学和分子数据，首次明确了Pseudomurraytrematidae科的系统发育地位，揭示了其与Diplectan科的姐妹关系，提供了该科昆虫北美类群的首次大规模分子系统学分析。结果支持地理隔离和宿主特异性在物种形成中的重要作用，同时显示了宿主切换在进化历史中的频繁发生。研究为单后盘类单殖吸虫的分类提供了新标准，强调未来需加强亚洲物种的采样和线粒体基因组数据的获取，以进一步解析全球尺度的进化模式。这些发现不仅丰富了寄生虫多样性知识，也为探讨淡水鱼类与寄生虫的协同进化提供了关键案例。

该论文发表在《Parasitology》期刊上，属于预校接受文章，DOI为10.1017/S0031182025101017，遵循CC BY-NC-ND 4.0许可协议分发。