半自然环境下野生型褐家鼠社会学习的实验证据：非直觉任务获取与表现的社会传递机制研究

《Scientific Reports》：Experimental evidence for social learning in semi-natural, wild-type Norway rats

本研究针对动物如何通过社会学习获取非直觉任务信息这一关键科学问题，在六个半自然户外群体中系统研究了野生型褐家鼠(Rattus norvegicus)对跷跷板取食装置的操作学习。研究人员通过控制群体中有经验个体数量(0/2/4只)和亲缘关系组成(全同胞/混合/无同胞)，发现与有经验个体共同生活的幼鼠首次成功操作装置的潜伏期显著缩短，且社会信息接触频率与有经验个体数正相关，但任务表现间隔和亲缘关系对社会学习无显著影响。结果表明野生褐家鼠能够通过社会学习传递复杂取食任务的解决方案，为动物认知演化研究提供了重要实证支持。

　　

在动物行为研究领域，社会学习(social learning)作为动物适应环境的重要机制一直备受关注。动物通过观察或互动从同类获取信息，不仅能加速新行为的获得，还能提高行为表现效率。然而，当社会信息可用时，动物究竟如何获取行为？特别是对于非直觉任务(non-intuitive tasks)，社会学习在其中扮演什么角色？这些问题至今尚未明确。

野生型褐家鼠(Rattus norvegicus)作为高度社会化的动物，是研究这一问题的理想模型。它们在自然环境中形成复杂的社会结构，群体规模可达150只以上，包含从单一个体到配对、单性群体和混交群等多种组织形式。尽管实验室研究已证实褐家鼠具有社会学习能力，但在半自然条件下的社会学习机制，特别是涉及复杂任务时，仍知之甚少。

为了解决这一知识空白，瑞士伯尔尼大学行为生态学研究所的Sacha C. Engelhardt领衔的研究团队开展了一项创新性研究。他们在六个半自然户外围栏中建立了褐家鼠群体，通过精心设计的跷跷板取食装置，探究了社会因素对非直觉任务学习的影响。这项研究发表于《Scientific Reports》期刊，为理解动物社会认知提供了重要见解。

研究人员主要采用了行为观察与自动记录相结合的技术方法。实验在六个大型户外围栏中进行，每个围栏配备跷跷板取食装置和全天候视频监控系统。研究样本为56只雌性野生型褐家鼠，通过控制群体中有经验个体数量(0、2或4只)和亲缘关系组成(全同胞、混合或无同胞)，系统观察了24只幼鼠的任务学习过程。数据分析采用考克斯比例风险模型(Cox proportional hazard model)和广义线性混合模型等统计方法，评估了社会因素对任务获取和表现的影响。

实验结果

跷跷板首次成功操作的潜伏期

研究结果显示，社会环境显著影响幼鼠学习效率。与没有经验鼠共同生活的幼鼠相比，与四只有经验鼠共同生活的幼鼠首次成功操作跷跷板的潜伏期显著缩短(4只有经验鼠 vs. 0只有经验鼠：p=0.025)。有趣的是，与两只有经验鼠共同生活的幼鼠学习速度虽然快于无经验鼠群体，但差异未达到统计学显著性(2只有经验鼠 vs. 0只有经验鼠：p=0.24)。这一结果部分支持了研究人员关于"有经验个体数量增加会缩短学习潜伏期"的预测。

亲缘关系方面，无同胞关系群体中的幼鼠学习速度反而快于混合同胞关系群体(无同胞 vs. 混合同胞：p=0.024)，这与预期相反，表明亲缘关系并非影响社会学习的关键因素。此外，跷跷板位置改变后，幼鼠的学习速度也有所提升(改变位置 vs. 初始位置：p=0.02)。

成功操作跷跷板前的中间步骤

数据分析揭示了社会学习的具体过程。在首次成功操作前，与有经验鼠共同生活的幼鼠明显更多地接触社会信息：它们更频繁地在其他鼠降低平台时关注装置(4只有经验鼠 vs. 0只有经验鼠：p<0.001；2只有经验鼠 vs. 0只有经验鼠：p<0.001)、更多目睹同类成功操作(4只有经验鼠 vs. 0只有经验鼠：p<0.001；2只有经验鼠 vs. 0只有经验鼠：p<0.001)，并且更多在其他鼠操作后获得食物奖励(4只有经验鼠 vs. 0只有经验鼠：p<0.001；2只有经验鼠 vs. 0只有经验鼠：p<0.001)。

特别值得注意的是，与四只有经验鼠共同生活的幼鼠比与两只有经验鼠共同生活的幼鼠目睹了更多成功操作(4只有经验鼠 vs. 2只有经验鼠：p=0.012)，这解释了为什么前者学习速度更快。四只有经验鼠群体中的经验鼠分别成功操作了1814次和1772次，而两只有经验鼠群体中仅操作了551次和678次，为幼鼠提供了更多观察学习机会。

任务获得后的表现速率

一旦获得操作能力，社会因素对表现效率的影响则不明显。成功操作之间的时间间隔不受有经验鼠数量影响(2只有经验鼠 vs. 0只有经验鼠：p=0.88)，虽然四只有经验鼠群体的间隔短于无经验鼠群体(4只有经验鼠 vs. 0只有经验鼠：p=0.03)，但统计模型显示这可能是I型错误。亲缘关系组成和装置位置改变对操作间隔均无显著影响。

创新行为

研究在六个群体中的四个观察到了创新行为(innovation)——即通过新的或修改的行为成功操作装置。在没有经验鼠的群体中，幼鼠通过试错学习(trial-and-error learning)创新性地通过坐在平台上或直接抬起盖子来获取食物。在有两个经验鼠的两个群体中，幼鼠和经验鼠都创新出直接抬起盖子的方法，这是经验鼠在训练中从未展示过的行为。

总计36只鼠中有13只(36.1%)尝试直接抬起盖子，其中6只成功。然而，这种创新方法仅占所有成功操作的0.96%(57/5909次)，表明虽然创新出现，但尚未在群体中广泛传播。研究人员推测，如果实验时间更长，这种创新行为可能会通过社会学习在更多群体成员中传播。

讨论与意义

这项研究为野生褐家鼠在半自然条件下通过社会学习传递非直觉任务解决方案提供了有力证据。结果支持社会学习假说(social learning hypothesis)，表明社会传递(social transmission)影响行为获取速率，但不影响获得后的表现效率。

研究结果与实验室研究一致，都发现随着示范者数量增加，幼鼠学习潜伏期缩短。这符合信息生产者-信息获取者(information producers-information scroungers)理论框架：无经验鼠需要付出更多时间和能量成本通过试错学习与环境互动，而社会学习者则可以通过观察同类以更低成本获取信息。

亲缘关系对社会学习无显著影响的结果与先前实验室研究一致，表明确家鼠的社会学习不依赖于亲缘关系或熟悉度。这与野生褐家鼠在自然环境中遗传相关度低的观察相符，也支持了直接互惠(direct reciprocity)在褐家鼠社会行为中的重要性。

研究发现创新行为在多个群体中出现并开始传播，表明个体差异和行为可塑性在群体水平行为传播中的重要性。虽然直接抬起盖子的创新方法在当前研究中传播有限，但证明了褐家鼠群体中行为传统的潜在产生机制。

研究也存在一定局限性，如某些参数估计的置信区间较大，样本量相对有限(24只幼鼠)。未来研究可增加样本量，并进一步区分具体的社会学习机制，如局部增强(local enhancement)和刺激增强(stimulus enhancement)。

这项研究不仅深化了我们对动物社会学习的理解，也为研究文化演化(cultural evolution)提供了重要案例。通过在半自然条件下考察复杂任务的社会传播，研究架起了实验室严格控制与完全野外观察之间的桥梁，为理解自然环境中动物行为适应机制提供了新视角。