“城门内的特洛伊木马”：Solidago物种混合种群中的外来物种与本地物种的交配现象

《Plant Biology》：A Trojan horse inside the gates: Alien–native mating interactions in mixed populations of Solidago taxa

本研究通过流式细胞术分析入侵植物加拿大蓟（S. canadensis）与本地植物欧洲小白酒草（S. virgaurea）杂交后代及回交频率，发现杂交频率低至3%，回交呈现显著方向性（47%与加拿大蓟回交，7.8%与欧洲小白酒草回交），并检测到三倍体和四倍体种子lings，揭示了入侵物种与本地物种的杂交动态及多倍体形成机制。

　　植物的杂交现象在自然界中普遍存在，尤其是在外来物种与本地物种相遇时。这种杂交可能带来一系列生态和遗传上的影响，包括杂交种的形成、基因流动的增强以及对本地物种的遗传侵蚀。本文研究了外来入侵植物 *Solidago canadensis* 与本地植物 *S. virgaurea* 之间的杂交现象，并分析了其杂交后代的繁殖行为和遗传特征。研究结果表明，杂交种 *S. ×niederederi* 的形成频率较低，但在混合种群中仍能观察到其与亲本物种的持续杂交，这种杂交可能对本地植物的遗传多样性造成威胁。

### 杂交的形成与传播潜力

杂交的形成频率及其传播能力是决定外来物种与本地物种之间杂交种是否能够成功扩散的关键因素。研究表明，*S. ×niederederi* 的形成频率在 *S. canadensis* 和 *S. virgaurea* 的种群中均不超过3%。然而，值得注意的是，*S. ×niederederi* 作为杂交种，其繁殖能力表现出一定的优势，尤其是其能够产生大量可育种子，并且其后代中存在较高的杂交比例。例如，来自 *S. ×niederederi* 母株的种子中，约有46% 属于更晚的杂交后代，表明杂交种在自然环境中具有一定的繁殖潜力。

这种杂交现象可能对生态系统的稳定性产生深远影响。一方面，杂交种可能具备更高的适应性和繁殖能力，从而在新的环境中表现出更强的竞争力，甚至超过其亲本物种。另一方面，杂交种的繁殖行为可能干扰本地物种的遗传结构，导致基因流动的增加和遗传多样性下降。因此，杂交种的形成和传播不仅需要关注其自身繁殖能力，还需要评估其对本地物种的影响。

### 杂交的传播模式与方向性

研究还发现，杂交种 *S. ×niederederi* 与亲本物种之间的回交（backcrossing）频率存在显著的不对称性。当 *S. ×niederederi* 作为花粉供体时，其与 *S. canadensis* 的回交频率高达47%，而与 *S. virgaurea* 的回交频率仅为8%。这一现象表明，杂交种在与亲本物种杂交时，其繁殖行为可能更倾向于与入侵物种进行回交，从而形成一个以 *S. canadensis* 为主的杂交种群。这种不对称的回交模式可能是由于 *S. canadensis* 在花粉竞争中的优势，例如其较大的花序、更多的头状花和密集的开花簇，使得其在吸引传粉昆虫方面更具竞争力。

此外，研究还记录了杂交种后代中三倍体和四倍体植株的出现，这表明杂交种在繁殖过程中可能通过染色体加倍形成多倍体后代。多倍体的出现可能对杂交种的适应性和繁殖能力产生重要影响，但目前尚未在自然环境中观察到这些多倍体植株的广泛传播。这可能意味着多倍体植株在某些生长阶段表现出较低的适应性，从而被自然选择所淘汰。

### 杂交对本地物种的潜在影响

杂交不仅可能增强入侵物种的适应能力，还可能对本地物种造成基因侵蚀。这种基因侵蚀是指杂交种通过回交和基因流动，逐渐取代本地物种的遗传特征，最终导致本地物种的遗传多样性下降甚至灭绝。在本研究中，*S. ×niederederi* 与 *S. virgaurea* 之间的回交频率较低，而与 *S. canadensis* 的回交频率较高，这可能表明 *S. canadensis* 在杂交过程中具有更强的繁殖优势。这种趋势可能进一步加剧本地物种的基因流失，尤其是在入侵物种占据主导地位的区域。

另一方面，杂交种的出现也为研究植物的进化过程提供了宝贵的机会。杂交种可能在某些情况下表现出更强的适应性和繁殖能力，从而在生态系统中占据新的生态位。例如，*S. ×niederederi* 可能结合了 *S. canadensis* 的入侵能力和 *S. virgaurea* 的生态适应性，从而形成一个具有更强生存能力的杂交种群。这种杂交种群的出现可能对生态系统的结构和功能产生深远影响，例如改变物种间的竞争关系，影响群落组成等。

### 杂交的遗传机制与繁殖行为

在遗传层面，杂交种的形成和传播受到多种机制的影响，包括基因组大小差异、染色体数目变化以及染色体重组等。研究表明，*S. canadensis* 和 *S. virgaurea* 在基因组大小上存在约9% 的差异，这种差异使得通过流式细胞术（flow cytometry）能够较为准确地识别杂交种。流式细胞术是一种高效且可靠的工具，能够通过测量细胞的DNA含量来区分不同物种的后代。

此外，杂交种的繁殖行为也可能影响其传播能力。例如，*S. ×niederederi* 母株的种子中，约有7.3% 和2.4% 的后代为三倍体，而0.8% 为四倍体。这些多倍体的出现可能与染色体数目异常或减数分裂过程中的紊乱有关。然而，由于多倍体种子的适应性较低，它们在自然环境中可能难以存活和繁殖，从而限制了杂交种的传播潜力。

### 管理与保护措施

鉴于杂交种可能对本地物种的遗传多样性造成威胁，以及其在生态系统中的潜在扩散能力，有必要采取相应的管理措施。例如，在自然或半自然环境中，应加强对 *S. canadensis* 和 *S. ×niederederi* 的清除，以防止它们进一步扩散并影响本地物种的生存。此外，定期在开花前进行割草作业，可以有效抑制杂交种的繁殖，减少其对生态系统的干扰。

对于杂交种的进一步研究，尤其是其回交后代的适应性和繁殖能力，将有助于制定更加科学和有效的管理策略。同时，使用分子标记技术，如下一代测序（NGS），可以更准确地追踪杂交种的基因流动和遗传变异，从而为保护本地物种提供数据支持。

### 结论

综上所述，外来物种与本地物种之间的杂交现象在生态系统中具有重要意义。杂交种的形成和传播不仅可能增强入侵物种的适应能力，还可能对本地物种的遗传多样性造成威胁。因此，研究杂交种的形成频率、传播路径及其对生态系统的影响，对于理解生物入侵的机制和制定有效的生态管理策略至关重要。未来的研究应进一步探讨杂交种的适应性、繁殖行为以及其对生态系统的影响，以期为生物多样性保护和入侵物种防控提供科学依据。