综述：无胞体生物（Acytota）与复杂性的演化

《European Biophysics Journal》：Acytota and the evolution of complexity

本综述提出新颖观点，认为非细胞遗传实体（如转座子、质粒、病毒和类病毒）虽具寄生性，却是驱动生命复杂性演化的关键力量。它们通过施加选择压力、促进水平基因转移（HGT）、参与宿主-寄生军备竞赛及构建调控网络等机制，推动从原始复制子到多细胞生命的演化跃升，并支持将其划归为独立生命界——无胞体生物（Acytota）。

　　

Abstract

生命复杂性的演化长卷始于自我复制的分子，历经原核生物、真核生物，从单细胞迈向多细胞世界。在这波澜壮阔的进程中，非细胞遗传实体——包括转座子（transposable elements）、质粒（plasmids）、病毒（viruses）和类病毒（viroids）——扮演着看似矛盾却至关重要的角色。它们通常被视为自私的寄生者，甚至带来破坏，但最新观点揭示，这些“基因组游民”实为复杂性攀升的隐形推手。

非细胞遗传元件通过其高速增殖能力与频繁的水平基因转移（Horizontal Gene Transfer, HGT），不断为宿主基因组注入新素材。它们积极参与宿主与寄生者之间的“军备竞赛”，迫使细胞发展出精密的表观遗传沉默（epigenetic silencing）机制以自卫，同时自身也演化出构建复杂遗传调控网络（genetic regulatory networks）的能力。这种动态博弈催生了更复杂的遗传信息处理系统。

更为关键的是，这些元件对细胞生物的协作基因施加持续的寄生压力（parasitic pressure）。这种压力驱动了一系列演化转型：从最初的协作性复制子（cooperative replicators），到真核细胞的形成，再到多细胞生命（multicellular life forms）的诞生。正因如此，研究者提出将这些非细胞实体归为一个独立的生命界——无胞体生物（Acytota）。它们不仅是演化的“压力源”，更是遗传创新的“贡献者”，通过驯化（domestication）事件、基因组重排（genome rearrangements）以及调控元件的扩散，直接丰富了生物的复杂性工具箱。

当然，演化之路并非单向攀升。在生命史中，简化（simplification）的案例同样存在，例如前生命化学（prebiotic chemistry）阶段的某些过程，以及专性寄生生物（parasites）的退化现象。但总体而言，复杂性上升是主导趋势。这一趋势的根本动力源于共进化（coevolution）以及现有模块（existing modules）之间的相互作用。不同生命形式在相互作用中彼此塑造，不断组合出新的、更复杂的整体。

综上所述，无胞体生物作为生命世界的活跃组分，通过压力驱动与物质贡献的双重路径，深刻影响了地球生命复杂性的演化轨迹。理解它们的作用，对于揭示生命复杂性增长的深层机制具有核心意义。