综述：蜻蜓目（昆虫纲）胸廓肌肉系统评述，包括现存Epiophlebia superstes成虫的3D解剖学

本综述系统回顾并整合了蜻蜓目（Odonata）胸廓肌肉解剖学的最新研究进展，重点利用高分辨率X射线断层扫描（μCT）技术揭示了稀有物种Epiophlebia superstes成虫的详细三维肌肉结构（共58块肌肉），填补了该关键类群的研究空白。通过比较幼虫与成虫、以及不同亚目（差翅亚目Anisoptera、束翅亚目Zygoptera和Epiophlebia）间的肌肉差异，文章阐明了其从水生幼虫到空中成虫生活史转变的适应性演化，并构建了通用胸廓模型，为理解昆虫飞行器官的早期演化及开展更广泛的比较解剖学研究提供了重要见解。

　　

蜻蜓胸廓肌肉系统：揭示飞行演化的关键

引言

飞行是昆虫演化成功的关键，其基础在于胸廓特化为复杂的飞行器官。大多数有翅昆虫（Pterygota）通过间接飞行机制驱动翅膀，即背腹肌和纵肌交替变形胸廓。然而，蜻蜓目（Odonata）几乎独树一帜地采用直接飞行机制，其飞行肌通过帽状肌腱（cap tendons）直接附着于翅基片（wing base sclerites）来运动翅膀。这使得蜻蜓的飞行装置成为一个高度衍生的特征系统。厘清蜻蜓目与其他有翅昆虫之间骨片和肌肉的同源关系一直是个挑战。

蜻蜓目在系统发育上可分为三个类群：差翅亚目（Anisoptera，俗称蜻蜓）、束翅亚目（Zygoptera，俗称豆娘）以及Epiophlebia（隶属于Epiophlebiidae）。束翅亚目与上肛节类（Epiprocta，包含差翅亚目和Epiophlebia）的姐妹群关系得到了大量形态学和分子学研究的支持。差翅亚目通常身体粗壮，前后翅形状不同，复眼常接触，休息时翅膀平展；而束翅亚目身体纤细，双翅形态相似，复眼明显分开，休息时翅膀折叠。Epiophlebia则兼具两者的特征，其翅形和反转翅拍的能力类似束翅亚目，而体形和复眼位置更接近差翅亚目，可能代表了现存蜻蜓目较 ancestral 的特征状态。

材料与方法

本研究以来自日本北海道大学系统昆虫学收藏（CSE）的Epiophlebia superstes Sélys成虫标本为主要研究对象。同时，使用采自德国基尔植物园的Ischnura elegans（Vander Linden）（束翅亚目：Coenagrionidae）标本更新了先前的研究结果。标本经固定液（FAA或Bouin液）固定，乙醇系列脱水，临界点干燥后，分别使用桌面μCT扫描仪（Bruker SkyScan 1172）和瑞士保罗谢勒研究所（PSI）的同步辐射光源进行高分辨率X射线断层扫描。获得的数据使用Amira 6.2进行分割，并使用Blender进行三维可视化。肌肉命名遵循Friedrich和Beutel（2008）提出的系统，并依据Büsse等人（2013）针对蜻蜓目的同源化方案。解剖结构描述则主要采用Beutel等人（2014）的命名体系。

结果：E. superstes的肌肉系统

通过对E. superstes的详细分析，在其胸廓内共识别出58块肌肉：前胸（prothorax）17块，中胸（mesothorax）20块，后胸（metathorax）21块。这些肌肉根据其功能和位置可分为以下几大类：

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  背纵肌（dlm）与腹纵肌（vlm）： 主要负责胸节的纵向运动。
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  背腹肌（dvm）： 是蜻蜓直接飞行机制中的核心肌肉，通过肌腱直接控制翅基片。
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  侧板-基节肌（pcm）： 连接侧板（pleuron）与基节（coxa），参与腿部运动。
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  腹板-基节肌（scm）： 连接腹板（sternum）与基节，同样用于腿部运动。
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  背板-侧板肌（tpm）： 连接背板（tergum）与侧板，参与翅膀和胸廓的形态变化。

研究确认了Asahina（1954）先前描述的大部分肌肉，但新发现了四块肌肉（Idvm13, IIdvm6, IIdvm7, II/IIItpm2），并且未能确认其中一块肌肉（IIIdlm2）。此外，对I. elegans的重新检视修正了之前关于IIvlm6肌肉的误判。

不同蜻蜓类群及生活史阶段的肌肉差异

比较研究发现，E. superstes的胸肌配置与其它蜻蜓的成虫和幼虫存在16处肌肉状态（存在/缺失）差异。其中10处差异存在于E. superstes成虫与差翅亚目、束翅亚目成虫之间。这些差异反映了不同生活史阶段和生态位的适应：

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  幼虫 vs. 成虫： 幼虫通常拥有更多的肌肉（如Idvm10, Ispm1, IIspm2等），这可能与其水生生活、需要游泳、在底物上爬行和附着等复杂运动相关。而成虫肌肉数量的减少可能与特化为高效的空中飞行捕食相关。
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  类群间差异： 肌肉的分布模式也支持Epiophlebia作为中间类型的地位。例如，同源肌II/IIItpm2仅存在于Epiophlebia和束翅亚目的成虫中，而同源肌I/IIscm4则存在于它们的幼虫中，体现了Epiophlebia混合了差翅亚目和束翅亚目特征的特点。

通用蜻蜓胸廓模型

为了便于理解蜻蜓目的胸肌系统并与其他昆虫类群进行比较，本研究综合了当前及既往研究结果，构建了一个通用的蜻蜓胸廓模型。该模型将所有在蜻蜓目中已发现的肌肉整合到一个简化了附着点和方向的胸廓形态中（采用更接近新翅类昆虫的幼虫胸廓形状，而非成虫特有的45°倾斜胸廓）。总体而言，蜻蜓目的肌肉配置相对稳定，幼虫肌肉数量多于成虫，束翅亚目的肌肉数量有多于差翅亚目的趋势，而Epiophlebia处于中间位置。

与蜉蝣目及其他昆虫类群的比较

与蜻蜓目关系较近的蜉蝣目（Ephemeroptera）的比较显示，在有翅胸节（pterothorax）中，有27块肌肉可与蜻蜓目同源，11块肌肉存在于蜉蝣目但蜻蜓目缺失，反之则有39块肌肉存在于蜻蜓目而蜉蝣目缺失。这仅仅是构建有翅昆虫基础特征模式的起点。目前尚不确定蜻蜓目所采用的直接飞行机制是祖先特征还是衍生特征。已知的是，与采用间接飞行机制、使用更多肌肉的昆虫相比，蜻蜓目的直接飞行机制伴随了胸肌数量的减少。在双髁类（Dicondylia，包含无翅昆虫）的祖先状态中，胸肌数量非常庞大。

讨论与展望

本研究通过重新审视Epiophlebia superstes的胸廓解剖，填补了蜻蜓目胸肌研究的关键空白。详细的比较分析揭示了生活史转变和类群分异过程中的肌肉系统适应性演化。所构建的通用胸廓模型为未来更广泛的昆虫比较形态学和演化生物学研究提供了清晰的框架和便利的工具。要最终解决昆虫飞行起源和演化的关键问题，未来需要结合对石蛃、衣鱼等无翅昆虫类群的重新审视以及坚实的化石证据。