综述：强化前沿：植物免疫过程中的细胞壁修饰

《Current Opinion in Plant Biology》：Fortifying the frontier: cell wall modifications during plant immunity

本文系统阐述了植物细胞壁（CW）作为动态防御屏障在免疫应答中的分层重塑机制。作者提出“分层CW重塑”新概念，将病原体攻击引发的CW修饰归纳为三个互相关联的层次：快速可逆的沉积（如胼胝质）、兼具信号功能的柔性修饰（如果胶、阿拉伯半乳聚糖蛋白AGPs）以及不可逆的永久加固（如木质化）。该框架揭示了CW组分如何通过时空协同整合防御与监视功能，为理解植物平衡生长与免疫的策略提供了新视角。

　　

植物细胞壁（CW）曾长期被视为包裹植物细胞、抵御生物和非生物胁迫的刚性屏障。然而，新兴证据表明，CW会根据内外源信号进行动态修饰和重组。因此，CW不仅是病原体遇到的第一道屏障，也是导致CW强化的防御信号通路的关键最终步骤。

Bricks and cement that build the fort: plant CW polysaccharides

CW通过纤维素、半纤维素、果胶和其他分子的动态基质提供机械支撑、保护和结构完整性。纤维素是主要的承重成分。半纤维素和果胶围绕纤维素形成基质，通过氢键和共价相互作用建立网络。根据植物物种的不同，半纤维素包括木葡聚糖、木聚糖、甘露聚糖和混合连接葡聚糖，由单糖组成，有时还含有酚类化合物。

Walling of invaders: plant-pathogen interaction at the CW

坏死性、半活体营养型和活体营养型病原体的侵染都会导致植物CW被病原体和宿主双方动态且通常是大范围地重塑。从病原体的角度来看，这些CW改变服务于多种战略功能：（i）为穿透和定殖产生物理空间，（ii）释放CW衍生的糖和其他营养物质，以及（iii）产生可以调节宿主免疫反应或增强病原体毒力的分子片段。

Dark horses of defense: AGPs and other enigmatic CW glycoproteins

除了众所周知的CW多糖，高度糖基化的羟脯氨酸富集糖蛋白（HRGP）类别（即阿拉伯半乳聚糖蛋白AGPs和伸展蛋白）以及扩张蛋白已成为CW防御的关键组成部分，在植物-生物互作中发挥着关键作用。其中，AGPs越来越多地被牵涉到各种生物和非生物胁迫响应中，但界定其具体作用仍然具有挑战性，这很可能源于其结构异质性和功能冗余性。AGPs是一个庞大而多样的HRGP家族，带有复杂的阿拉伯半乳聚糖多糖链。

Layered CW remodeling as an immune strategy

尽管胼胝质、果胶、AGPs和木质素在化学和功能上不同，但它们在侵染过程中的沉积并非孤立发生。相反，这些细胞壁修饰反映了宿主免疫的时间进程，随着病原体压力的加剧，从快速可逆的防御逐步升级到更永久的屏障。由于胼胝质沉积与PTI（病原相关分子模式触发的免疫）紧密相关，其中MAMP（微生物相关分子模式）的识别触发快速的细胞壁强化。胼胝质沉积在数小时内部署，通常位于病原体试图入侵的部位，如气孔或胞间连丝，提供即时但可能是暂时的保护。果胶修饰，特别是去甲基酯化，可以迅速改变细胞壁的孔隙度和刚度，可能影响病原体酶的可及性并产生具有信号活性的寡聚半乳糖醛酸（OGs）。AGPs的沉积可能代表了一个中间层，其功能超出了单纯的物理屏障。它们与钙信号、活性氧（ROS）产生和细胞壁完整性监测的关联表明其在整合防御信号和监视中的作用。最终，木质化代表了最持久的防御层。木质素沉积在侵染后期被激活，形成坚硬的屏障，将受感染细胞与健康组织物理隔离，通常与程序性细胞死亡相结合，以限制病原体传播。这种分层框架——快速反应、信号整合和永久封装——提供了一个连贯的视角，说明不同的CW修饰如何被整合并贡献于植物防御。

Summary and perspectives

在生长和侵染过程中，CW重塑被植物动态地监测和调节。然而，对于生物胁迫下的CW变化，即使是对于已建立良好的病理系统，仍然缺乏全面的理解。来自不同病理系统的证据表明宿主和病原体之间存在持续的分子对话。病原体分解现有CW以获取营养或为导航创造空间。在识别病原体后，宿主通过沉积新的多糖或修饰现有网络来重塑CW，从而加固细胞壁。我们提出的分层CW重塑概念将不同的CW修饰整合到一个框架中，强调了它们在免疫应答中的时空协同作用。未来的挑战在于解析这些复杂相互作用的分子机制，并确定协调这种分层防御策略的关键调节因子。了解植物如何平衡CW介导的防御与生长需求，以及不同CW层之间的信号串扰，将是开发具有增强抗病性作物的关键。