气候主导地理因素对加拿大白皮松和柔松种群动态及景观格局的影响

《Canadian Journal of Forest Research》：Climate dominates geographic influences on whitebark pine and limber pine trends and landscape patterns in Canada

本研究针对加拿大濒危物种白皮松(WBP)和柔松(LP)受白松疱锈病(WPBR)、山松甲虫(MPB)等多重胁迫持续衰退问题，通过16年长期监测（2003-2019年）334个固定样地的11,663株WBP和4,611株LP，揭示了气候因子主导的种群衰退机制。研究发现LP死亡率随纬度升高而降低，WBP死亡率在低纬度低海拔高湿度区最高；WPBR发病率与低纬度、高春季降水、凉爽湿润夏季显著相关。年均成熟树死亡率WBP增0.5%，LP增0.4%，但病害蔓延速度较早期评估放缓，表明自然选择可能促进抗性基因积累。研究为基于物种特异性生物学和当地气候因子的景观恢复策略定制提供了关键科学依据。

　　

在加拿大落基山脉的高海拔地区，两种具有重要生态意义的五针松——白皮松（Pinus albicaulis, WBP）和柔松（Pinus flexilis, LP）正面临生存危机。这两种树木不仅是高山生态系统的重要组成部分，为克拉克星鸦（Clark's nutcracker）等野生动物提供食物来源，还能稳定土壤、调节水文。然而，自20世纪初白松疱锈病（white pine blister rust, WPBR）病原菌Cronartium ribicola传入北美以来，这两种松树便开始了持续衰退的历程。这种气传真菌疾病会感染针叶并逐渐蔓延至主干，导致枝条枯死、结实量减少，最终功能性地杀死树木。更雪上加霜的是，本土害虫山松甲虫（mountain pine beetle, MPB）偏好攻击大型树木，严重影响了这些生长缓慢树种的繁殖潜力。加之气候变化引发的林火制度改变、干旱加剧等压力，WBP和LP于2010年和2014年先后被加拿大濒危物种状况评估委员会（COSEWIC）评估为濒危物种。这种衰退是否不可逆转？如何在多重威胁下有效开展物种恢复？这些问题亟待解答。

为了回答这些问题，由加拿大公园管理局贾斯珀国家公园牵头，联合多个机构的研究团队在《Canadian Journal of Forest Research》上发表了一项历时16年的大规模研究。研究人员旨在更新加拿大境内WBP和LP的种群状况评估，比较监测数据以确定死亡率、WPBR感染率、MPB侵害和幼苗密度的变化趋势，并评估气候、地理和时间变量是否是影响林分感染、死亡和幼苗密度的显著驱动因子。

研究团队采用了标准化的长期监测协议。他们在加拿大境内WBP和LP的分布区（覆盖6.3个经度、4.8个纬度、1400米海拔高差）设立了334个永久样地（50 m × 10 m 带状样方），分别于2003/04年、2009年、2014年和2019年进行了四次普查。对样地内所有高于1.4米的活树、死树以及繁殖期的匍匐状植株进行标记和评估，记录WPBR和MPB的感染状况、死亡原因、冠层死亡率等指标。同时，调查记录了活树和幼苗（按高度分级）的健康状况。研究整合了野外测量的地形数据（如坡度、坡向）和通过ClimateNA v.7.20软件基于1991-2020年气候常态值生成的气候变量（如生长期度日数growing degree days、春季太阳辐射、夏季热湿度指数等）。数据分析方面，针对树木健康状况（感染、死亡、累积影响）和幼苗（感染率、密度），分别建立了物种特定的广义线性混合效应模型，以识别关键驱动因子并分析其随时间的变化趋势。

3.1. 平均样地水平疾病发生率和死亡率

截至最近一次调查，所有样地的平均数据显示，WPBR广泛存在（90%的LP样地和98%的WBP样地至少有一株感染树）。对于被重复调查的样地，活树WPBR发病率在2003年至2009年间上升，但在2019年略有下降（LP从50%降至46%，WBP从50%降至46%）。然而，累积影响（活树感染数加上所有死树数占总树数的比例）在整个研究期间持续上升，两种树种年均增长约1%。这表明，虽然新感染的速度可能放缓，但树木的总体健康状况仍在恶化，主要是因为染病树木的死亡超过了健康树木的补充。山松甲虫导致的死亡树木数量随时间增加，但火灾在2009年至2019年间成为WBP和LP更重要的致死原因。

3.2. 树木感染、死亡率和累积影响的健康状况、趋势和景观格局

3.2.1. LP树木的健康状况

LP的死亡率概率随纬度降低而增加，但在其分布区最北端略有升高。春季太阳辐射较高的地点，死亡率较低。LP活树感染WPBR的概率在纬度50度左右达到峰值，并与高春季降水、低太阳辐射、低夏季热量和低热负荷指数相关。

3.2.2. LP树木的趋势

LP的非火灾相关死亡率年均增长5.8%。活树感染WPBR的几率年均增长7.4%，而累积影响（感染或死亡）的几率年均增长8.9%。湿润、陡峭和凉爽地点的死亡率增加更快。

3.2.3. WBP树木的健康状况

WBP死亡率在低纬度、低海拔、高夏季热湿度指数和高九月相对湿度的地点更高。树木胸径（DBH）是活树感染的最强预测因子，大树感染概率更高。累积影响在夏季凉爽湿润、九月潮湿、生长季较长、树木较大和坡度较陡的地点更为严重。

3.2.4. WBP树木的趋势

WBP非火灾相关死亡率年均增长8.3%。活树感染WPBR的几率年均增长4.8%，且大树和陡坡上的树木感染几率增加更多。累积影响的几率年均增长6.6%，热负荷、坡度和夏季热湿度指数会进一步增加该几率。

3.3. 幼苗感染和密度的格局

3.3.1. 幼苗感染

LP幼苗感染几率年均下降2.5%，但在春季降水高的地点略有增加。WBP幼苗感染几率年均下降3.3%，且在低纬度和春季降水低的地点概率更高。

3.4. 幼苗密度

LP幼苗密度年均增长2.5%，在陡坡上更高，但随冠层死亡率增加而降低。WBP幼苗密度年均增长1.3%，在生长度日数少、九月干燥和平坦地形上增加更多。总体而言，WBP的自然更新密度远高于LP。

该研究结论部分强调，WBP和LP在加拿大境内的衰退仍在持续，这与美国和加拿大的其他监测研究结果一致。尽管活树感染率在2019年略有下降，但累积影响的持续上升表明种群整体健康状况恶化。气候变量是健康趋势的主要驱动因素，其重要性超过单纯的地理格局。凉爽湿润的夏季和潮湿的九月有利于WPBR的传播和感染，而较高的春季太阳辐射和干旱条件则可能抑制病原菌并加剧树木胁迫。研究观察到纬度与感染之间的复杂关系（如LP的二次型关系），这可以通过气候协变量的组合来解释。

讨论部分深入探讨了研究结果的管理意义。鉴于WBP和LP繁殖缓慢、更新不足，自然恢复在许多严重影响的地区可能无法实现。因此，积极的人工恢复至关重要。资源管理者可以利用这些发现来确定优先恢复区域。关键策略包括：在感染严重的林分中寻找和测试具有遗传抗性的个体树，繁殖其基因型用于恢复种植，特别是在气候适宜WPBR发生的中等危害地区；根据未来气候预测（如生长度日数增加、干旱加剧）定制恢复策略，例如在可能面临高温胁迫的地区，选择具有抗性的苗木种植在凉爽坡向；以及保护现存健康的和具有抗性潜力的种子树，以维持种群的繁殖能力和遗传多样性。跨机构合作对于在大尺度上规划恢复行动、维持景观连通性至关重要。本研究揭示的人口统计格局及其气候驱动因子，为各管辖区域制定有效的、针对特定物种的恢复决策提供了关键的科学依据。