基于声学遥测与连续时间多状态捕获-重捕获模型的伊利湖海七鳃鳗扩散与生存研究

《Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences》：Dispersal and survival of sea lamprey in Lake Erie and connected waterways

本研究针对入侵性海七鳃鳗(Petromyzon marinus)在北美五大湖区的种群动态机制不清的问题，通过声学遥测技术和连续时间多状态捕获-重捕获模型，首次量化了伊利湖海七鳃鳗的扩散模式与生存率。研究发现海七鳃鳗的分布受异质性河流吸引力和距离限制扩散的共同影响，预测显示34%个体经历产卵前死亡，45%进入伊利湖支流，19%迁往底特律河，2%进入安大略湖。该研究为水生生物metapopulation理论提供了实证支持，对入侵物种管控策略优化具有重要意义。

　　

在北美五大湖流域，一种古老的脊椎动物——海七鳃鳗（Petromyzon marinus）正持续引发生态危机。作为全球持续时间最长的脊椎动物入侵物种控制项目的目标，海七鳃鳗的种群控制至今仍面临重大挑战。尽管控制措施已实施数十年，科研人员对海七鳃鳗在湖泊栖息生活阶段的生存与扩散机制仍知之甚少。传统的种群动态模型将每个大湖中的海七鳃鳗视为独立的均质种群，但历史记录和初步研究表明，海七鳃鳗不仅可能在湖泊间迁移，在湖泊内部也可能因距离限制的扩散而形成空间结构。这种认知缺口直接影响了控制效果的评估和管理策略的优化。

为了解决这一难题，美国地质调查局大湖科学中心的Sean A. Lewandoski和Christopher M. Holbrook在《Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences》上发表了他们的最新研究成果。他们创新性地将声学遥测技术与连续时间多状态捕获-重捕获模型相结合，对伊利湖及相连水道中海七鳃鳗的扩散与生存进行了系统性研究。

研究团队在2016年至2018年间，对619尾海七鳃鳗（包括124尾幼体和495尾成体）进行了声学标记，并在所有已知含有幼体栖息地的相连水道（共23处）部署了声学接收器。研究设计涵盖了连接伊利湖与休伦湖的底特律河，以及通往安大略湖的支流。通过构建复杂的多状态模型，研究人员能够同时估计海七鳃鳗在不同地理区域间的迁移率、检测率以及自然死亡率。

研究方法的核心是连续时间多状态捕获-重捕获建模框架，该框架将声学遥测数据视为连续时间变量，而非传统的离散时间间隔。模型包含六种状态类型：湖区内状态、支流内状态、产卵状态、自然死亡状态、表观死亡状态和吸收状态。状态间的转移基于空间连通性进行约束，例如允许共享边界的渔业管理区之间（湖到湖转移）、支流与对应的渔业管理区之间（湖到支流和支流到湖转移）的移动。模型还考虑了检测过程的不完美性，通过估计每个接收器门的检测率来推算出未被检测到的个体数量。

研究结果揭示了海七鳃鳗metapopulation动态的详细图景。对假设均匀分布于伊利湖各管理区的种群进行的累积发生率曲线分析显示，海七鳃鳗的状态呈现明显的季节性变化。从3月到6月，向产卵支流的永久迁移和从伊利湖的永久迁出迅速增加。到8月，各组比例变化达到渐近线，累计产卵前自然死亡概率为0.34（95%置信区间：0.29-0.40）；永久迁移到伊利湖产卵支流的累计概率为0.45（95%置信区间：0.27-0.73）；迁移到安大略湖的累计概率为0.02（95%置信区间：0.01-0.03）；迁移到底特律河的累计概率为0.19（95%置信区间：0.16-0.22）。

海七鳃鳗在伊利湖产卵支流和相连大湖间的分布受到距离限制扩散和异质性环境线索的共同驱动。最具吸引力的5条水道预计将接收72%的产卵种群。研究发现河流流量与产卵者估计百分比呈正相关（肯德尔等级相关系数=0.55），但流量仅能部分解释分布模式，表明还存在其他影响因素，如幼鳗迁徙信息素浓度和河口附近的水文特征等。

距离限制扩散对产卵分布的影响因比较的假设种群而异。当比较来自最西部渔业管理区的种群与均匀分布种群时，δ（产卵百分比变化）的标准差为6.9，最大变化发生在底特律河（δ=28%），最小变化发生在Big Creek（δ=-9%）。当比较最西部盆地种群与最东部盆地种群时，距离限制扩散的影响更大，δ的标准差为13.2，底特律河的变化最大（δ=52%），Big Creek的变化最小（δ=-22%）。

非参数评估进一步支持了距离限制扩散的假设。双样本Kolmogorov-Smirnov检验表明，春季后期释放的成体海七鳃鳗的扩散具有距离限制性（D=0.24，p<0.0001）。冬季释放的幼体也显示出距离限制扩散的证据，但效应较小（D=0.15，p=0.06）。与可用检测分布相比，两个组在较近距离上的检测数量都多于预期。

讨论部分强调了本研究对海七鳃鳗管理的重要启示。研究表明，距离限制扩散可能在伊利湖内形成流域内种群结构，而通过底特律河从伊利湖向休伦湖的迁移可能是伊利湖-休伦湖复合系统metapopulation动态的重要调节因子。这是首次在不需关于检测概率的辅助假设的情况下，对寄生/迁徙阶段海七鳃鳗死亡率进行的实证估计。

空间种群结构对入侵物种管理框架和实践具有重要影响。目前海七鳃鳗控制项目的评估基于将所有成体视为完全混合种群的假设，如果存在由距离限制扩散导致的空间结构，亚种群可能在各湖内表现出不同的种群轨迹，基于非空间模型的管理决策可能导致过度开发或局部资源枯竭的风险增加。

本研究的方法学创新为渔业科学和入侵物种管理提供了重要工具。作为声学遥测数据连续时间多状态捕获-重捕获建模的首个应用案例，该研究展示了这种方法在利用声学遥测数据集信息方面的优势。相比需要将数据离散化的传统方法，连续时间方法能更充分地利用连续检测数据中的信息，减少因数据处理方式选择导致的估计偏差。

该研究的局限性包括标记和处理效应可能改变标记个体的死亡率，以及标记海七鳃鳗可能永久迁移到未监测的伊利湖支流。未来研究可澄清在早期寄生生活阶段的扩散模式，并将空间招募模型与本研究的实证结果相结合，进一步推动空间管理策略评估的发展。

总体而言，这项研究不仅增进了对海七鳃鳗metapopulation动态的理解，也为水生生物的空间生态学研究提供了方法学范例，对入侵物种的精准防控和生态系统的可持续管理具有重要指导意义。随着声学遥测技术和统计模型的不断发展，科学家将能更精确地揭示水生生物的移动生态学，为保护水生生物多样性和管理渔业资源提供科学依据。