综述：植物与月光：一个有争议的主题再探讨

《Plant Science》：Plants and the moonlight: a controversial subject revisited

这篇综述系统性地重新审视了月光对植物生长的影响这一长期被视为神话的课题。文章结合历史农耕实践与现代分子生物学证据，指出月光作为一种低强度环境信号（如~0.0055 μmole m-2 s-1），可通过光受体（如PHOT1、phyB）被植物感知，触发包括活性氧（ROS）、Ca2+信号、表观遗传修饰（如SUVH4/KYP）及基因组重组在内的信号通路，最终诱导代谢重编程（如氨基酸、TCA循环中间体积累）和发育转变，从而长期促进植物生长与作物产量，为月光农业（lunar farming）提供了科学依据。

　　

引言

月球，作为地球天空中与太阳并列的显著天体，其周期变化对地球生命演化产生了深远影响。尽管月光强度极低（峰值约~0.0055 μmole m^-2 s^-1），远低于光合作用所需阈值，但其光谱特性，特别是较低的红光/远红光（R:FR）比率（0.18-0.22），可能通过光敏色素（phytochrome）等光受体影响植物生理。古老的月球农业（lunar farming）实践，即根据月相进行播种、收获等农事活动，跨越多个文化并延续数世纪，但长期被现代科学界视为神话而忽视。近年来，随着分子生物学技术的发展，科学家开始重新关注月光对植物的潜在影响，揭示出其作为一种环境信号的重要角色。

月光的基本特性与生物感知

月球的朔望周期（synodic cycle）约为29.5天，包括新月（NM）、上弦月（FQ）、满月（FM）和下弦月（LQ）四个主要相位。在满月和新月期间，太阳和月球的引力叠加，产生更大的潮汐效应（spring tides）。月光是反射的太阳光，其光谱与太阳光基本相似，但R:FR比率显著低于日光。这种特性使得月光可能影响植物的光敏色素活性，促进其从活性形式Pfr向非活性形式Pr的转换。研究表明，从海洋生物（如珊瑚、海藻）到陆地植物，都可能通过特定的光受体（如phytochrome, phototropin）感知月光，并激活下游信号级联反应，最终引起细胞活动的改变。

历史与现代农业实践中的月球影响

月球农业的记载可追溯至古代文献，如印度经典《梨俱吠陀》中已有对月亮滋养植物的描述。在西方，鲁道夫·施泰纳提出的生物动力农业（biodynamic farming）也强调月相对农业活动的重要性。然而，由于缺乏科学验证，这一实践常被归类为迷信。近年来的研究开始为这些传统提供证据。例如，早期研究显示，芥菜种子在月光下发芽加速；播种时间靠近满月能促进多种作物（如蔬菜、谷物）的萌发和后期生长，并获得更高产量。玉米在上弦月和下弦月播种时表现出更高产量和抗虫性。此外，月相还影响药用植物活性成分（如心血管活性、抗菌活性）的积累以及木材的干燥特性。

月光感知的分子与细胞机制

分子水平的研究为月光感知提供了直接证据。在拟南芥中，满月月光（FML）照射5小时可诱导黄化幼苗的顶端钩打开和子叶展开，类似于生长室光照的处理效果。对咖啡的转录组分析发现，FML处理能引起大量基因表达变化，包括核心时钟基因、应激反应基因（如热休克蛋白HSP基因）以及光受体基因（如PHOT1）的上调，表明FML被植物识别为一种应激信号。虽然蛋白质组学研究表明FML对芥菜幼苗的昼夜钟相关蛋白（如RBG7, RBG8, UVR8）丰度影响不显著，但这并不排除昼夜节律系统在月光响应中的潜在作用。

月光感知可能通过光受体（如蓝光受体PHOT1和红光/远红光受体phyB）介导。激活的光受体可能引发胞质Ca²⁺浓度升高和活性氧（ROS）的产生。ROS既可能造成氧化损伤，也作为信号分子参与环境应答。烟草和芥菜在FML照射后，ROS清除酶（如过氧化物酶、超氧化物歧化酶）活性增加，提示存在氧化应激响应。Ca²⁺和ROS信号的相互作用可能进一步触发表观遗传修饰和基因组重组。研究发现，组蛋白甲基转移酶SUVH4/KYP是FML诱导染色质重组和基因表达变化所必需的关键表观遗传修饰因子。

月光诱导的发育重编程与长期效应

短期暴露于FML能引发显著的发育转变，其效应在处理后很长时间仍持续甚至增强。在烟草和芥菜中，FML照射导致细胞核体积增大，蛋白质和代谢物谱发生改变。应激反应相关蛋白上调，氨基酸（如谷氨酰胺、苯丙氨酸、脯氨酸、谷氨酸）水平立即升高，这些氨基酸是多种应激耐受反应中的常见变化。长期来看，FML处理的植物表现出能量代谢相关代谢物的积累，包括三羧酸循环（TCA）中间体（如苹果酸、柠檬酸）、多种糖类（如葡萄糖、蔗糖）以及支链氨基酸（BCAAs，如缬氨酸、亮氨酸、异亮氨酸）。这些变化可能为植物生长提供更丰富的能量和构建模块，从而在无真实胁迫条件下促进生长。这种长期效应类似于脱落酸（ABA）或植物根际促生菌（PGPB）处理所诱导的持久性表观遗传改变和生长促进。

未来研究方向

月光与植物相互作用的研究尚处于起步阶段，多个方面有待深入探索：

1. 1.
   鉴定介导月光感知的光受体及其下游信号通路。
2. 2.
   阐明ROS和Ca²⁺信号在月光应答中的作用，特别是鉴定FML诱导的氧化修饰蛋白及其功能。
3. 3.
   揭示表观遗传修饰因子在月光诱导基因组重组和基因表达调控中的具体机制。
4. 4.
   探究是否存在与月相周期同步的近似月节律（circalunar）振荡器。
5. 5.
   在自然月光条件下进行田间试验，评估不同月相播种对作物细胞活动、生长和产量的实际影响。

结论

综上所述，月光并非被动的环境背景，而是能被植物感知并引发一系列分子、细胞和发育响应的主动信号。从光受体感知到表观遗传重编程，月光触发的信号通路最终导向代谢优化和生长增强。重新审视月光在农业中的应用，结合现代分子生物学手段，有望为开发环境友好型农业策略开辟新途径，实现作物产量和品质的提升。