新热带地区树蝉（半翅目：膜翅科）头盔进化的系统基因组学研究：五个亚科中保守的形态复杂性

《Systematic Entomology》：Phylogenomic insights into helmet evolution in neotropical treehoppers (Hemiptera: Membracidae): Conserved morphological complexity across five subfamilies

本研究利用2539个核超保守元素（UCE）和几何形态学分析，系统研究了膜翅目（Membracidae）树蝉的亲缘关系和头盔形态的进化。结果显示，头盔形态在物种、属、族和亚科水平上均表现出进化保守性，支持了现有系统分类框架，并揭示了Miocene时期的快速适应性辐射。该研究突出了UCE数据在解析膜翅目系统发育中的优势，以及多视角几何形态学在形态进化分析中的应用价值。

　　本研究聚焦于树跳虫（Hemiptera: Membracidae）这一昆虫类群的系统发育关系，特别关注其显著的“头盔”结构的形态复杂性。树跳虫以其在胸甲（pronotum）上形成的复杂头盔结构而闻名，这些结构在进化过程中展现出高度的多样性，可能与拟态、防御策略或其他生态适应有关。然而，尽管已有大量研究探讨了这一类群的进化历史，其形态多样性的演化机制仍未完全厘清。一个核心问题在于，这些相似的形态特征是由于系统发育上的保守性，还是通过趋同进化独立多次出现。为了深入探讨这一问题，本研究采用了高通量的基因组数据与几何形态测量相结合的方法，对树跳虫的头盔形态进行了系统分析。

研究团队收集了来自2539个核基因位点的基因组数据，共计超过58万对核苷酸，涵盖了代表五个亚科（Centrotinae、Darninae、Membracinae、Nicomiinae和Smiliinae）的46个分类单元。尽管这一数据集尚未覆盖所有亚科，但其高密度的基因组覆盖和强系统发育信号使得构建的系统发育树在多个节点上具有高度的分辨率和支持度。这种数据的高可靠性为研究树跳虫的形态演化提供了坚实的基础。

研究结果显示，相似的头盔形态在近缘分类单元中更为常见，尤其是在属内，其次是族内，而在亚科层面则相对较少。这一发现表明，胸甲的复杂性在进化过程中表现出一定的保守性。此外，头盔形态在所有考察的分类层级中都显示出显著的系统发育信号，进一步支持了之前提出的系统发育类群。例如，Centrotinae与Nicomiinae、Membracinae与Darninae以及Smiliinae的系统发育关系得到了显著强化，这表明基于超保守元件（UCEs）的核基因数据在解析Membracidae类群的系统发育关系中具有强大的应用价值。

本研究还发现，头盔形态的多样性模式为评估不同类群中胸甲模块性的演化提供了证据。模块性意味着某些形态特征可能在不同进化路径中独立演化，但整体形态仍然受到系统发育的约束。这一发现对于理解形态演化与系统发育之间的相互作用具有重要意义，也揭示了形态特征在分类学和进化生物学中的潜在价值。

为了更全面地评估头盔形态的多样性，研究团队采用了几何形态测量（Geometric Morphometrics）的方法，对46个分类单元进行了116个地标点和半地标点的采集，分别从侧视图、背视图和前视图三个角度进行分析。这种多视角的几何形态测量方法能够捕捉到胸甲形态的模块性和多维变化，从而评估头盔形态是否与系统发育结构相一致。结果表明，头盔形态在不同分类层级中呈现出显著的差异，尤其是在属和族层面，而亚科层面的形态变化则较为有限。这一模式表明，形态特征在不同分类单元中具有不同的演化速率，可能受到选择压力的影响。

研究团队进一步使用了方差分析（ANOVA）和主成分分析（PCA）来评估不同分类层级下的形态和大小差异。结果显示，属和族层面的形态差异显著，而亚科层面的形态变化则相对较小。此外，胸甲的大小差异主要体现在属层面，而形态变化则在所有层级中都表现出强烈的信号。这一发现表明，形态特征在分类学上的重要性可能超过大小特征，尤其是在区分近缘分类单元时。

进一步的分析表明，胸甲形态的变化与系统发育关系之间存在显著的关联。例如，在背视图和前视图中，形态的变异表现出强烈的系统发育信号，这表明胸甲形态在这些视角下可能受到共同进化历史的影响。而在侧视图中，系统发育信号较弱，这可能意味着该视角下的形态变化更多地受到环境因素或生态适应的影响。这一结果为理解胸甲形态的演化模式提供了新的视角，也揭示了不同视角下形态特征的演化路径可能不同。

此外，研究团队还进行了趋同演化的分析，使用了convrat包中的C1-C4指标来评估不同分类单元之间的形态趋同情况。结果显示，某些分类单元在形态上表现出趋同趋势，例如Darnis与Micrutalis在前视图中的形态相似，可能与拟态或生态适应有关。同样，Micrutalis与Acutalis在侧视图中的形态趋同也暗示了它们可能面临相似的生态压力。这些趋同现象表明，形态特征在某些情况下可能独立演化，但在其他情况下则可能受到系统发育的约束。

总体而言，本研究通过结合基因组数据与几何形态测量，揭示了树跳虫胸甲形态的复杂演化模式。研究结果不仅支持了之前提出的系统发育类群，还为理解胸甲形态的模块性、趋同演化和系统发育信号提供了新的证据。未来的研究可以进一步探讨胸甲形态的发育机制和生态适应性，以更全面地揭示这一类群的演化历史。