草莓（Fragaria × ananassa）中花青素丙二酰化的遗传机制与酶学基础

《The Plant Journal》：Inheritance and enzymatic basis of anthocyanin malonylation in Fragaria?×?ananassa

草莓次生代谢物中malonyltransferase基因型效应与环境因素影响研究。通过分析" Senga Sengana"与" Candonga"杂交F1代在五个欧洲国家的代谢组学数据，发现基因型比对malonylated花青素含量的影响（1:1分离比）显著大于环境因素。克隆并验证了24个MAT候选基因，其中FaMAT1S、FaMAT4S1在" Senga Sengana"中高表达，催化pelargonidin-3-glucoside的malonylation，形成高浓度Pg-3-MG（1085±156 ppm）。基因表达差异导致代谢物水平显著分化，验证了MAT基因在花青素malonylation中的关键作用。

　　草莓是一种广受喜爱的水果，其鲜艳的红色和美味的口感使其成为全球消费的热门选择。除了作为食物，草莓还因其富含多种次生代谢产物而具有重要的健康价值。这些次生代谢产物不仅赋予草莓其独特的颜色和风味，还在植物的抗逆性中发挥着关键作用。其中，花青素（如pelargonidin-3-O-(6′-O-malonyl)glucoside）因其抗氧化特性而备受关注。为了探究影响这些次生代谢产物含量的关键因素，科学家们研究了两种商业草莓品种“Senga Sengana”和“Candonga”的F1杂交种在不同欧洲气候区的生长情况，并分析了果实中的次生代谢产物。研究结果表明，遗传因素对次生代谢产物的积累具有更为显著的影响，而环境因素则作用较小。

在实验中，科学家们发现“Senga Sengana”在所有环境条件下均能产生显著更多的pelargonidin-3-O-(6′-O-malonyl)glucoside，而“Candonga”则表现出相反的趋势。F1杂交种的代谢产物含量呈现出明显的1:1分离模式，表明该性状由单一基因控制。为了进一步揭示这一性状的分子机制，研究者们从这两个品种中克隆了24个可能的FaMAT基因，并对其进行了功能分析。结果显示，其中六个FaMAT基因表现出酶活性，而其中三个（FaMAT1C、FaMAT4C?/4S?和FaMAT1S）能够催化花青素的丙二酰化反应，而其他则主要作用于类黄酮糖苷，如quercetin-3-O-glucoside和kaempferol-3-O-glucoside。

通过对不同环境条件下的果实代谢产物含量进行分析，科学家们发现，尽管环境因素对代谢产物的分布有一定影响，但遗传因素是决定性因素。例如，在同一地点，不同基因型的果实代谢产物含量差异显著，而不同地点的果实则表现出一定的相似性。这表明，某些基因型在特定的气候条件下更易表现出高或低的代谢产物含量。为了进一步验证这一结论，研究者们对果实的成熟阶段进行了分析，并发现“Senga Sengana”中这些功能性FaMAT基因的表达水平明显高于“Candonga”，尤其是在果实完全成熟时。

研究还发现，不同基因型对代谢产物的合成存在显著差异。例如，当使用pelargonidin-3-glucoside和cyanidin-3-glucoside作为受体底物时，FaMAT1S和FaMAT4C?/S?表现出更强的催化能力，而FaMAT1C则相对弱一些。这说明这些基因在代谢产物的合成中扮演着不同的角色，其中FaMAT1S和FaMAT4C?/S?更倾向于催化pelargonidin-3-glucoside的丙二酰化，而FaMAT1C则更偏向于催化cyanidin-3-glucoside的丙二酰化。这种基因型之间的差异不仅影响了果实的颜色，还可能影响其营养价值和健康功效。

此外，研究还涉及对其他类黄酮糖苷的分析，如kaempferol-3-glucoside和quercetin-3-glucoside。尽管这些化合物在不同基因型中也表现出一定的丙二酰化能力，但与花青素相比，其变化幅度较小，且没有明显的基因型分离现象。这表明，虽然这些酶可能参与了多种代谢产物的合成，但其主要功能可能还是集中在花青素的修饰上。

为了更深入地了解这些基因的功能，研究者们还进行了转录组分析，对不同基因型的果实中这些FaMAT基因的表达水平进行了比较。结果表明，某些基因在果实成熟过程中表达水平显著增加，而另一些则变化不大。例如，MAT1S和MAT4S?在“Senga Sengana”中表现出远高于“Candonga”的表达水平，这可能解释了为何“Senga Sengana”果实中花青素丙二酰化产物的含量更高。同时，这些基因的表达模式在不同基因型之间存在差异，进一步支持了它们在代谢产物合成中的重要作用。

通过这些研究，科学家们不仅揭示了影响草莓果实代谢产物含量的关键基因，还为未来在分子育种和代谢工程方面提供了新的思路。例如，通过调控这些基因的表达，可以提高果实中某些健康有益的代谢产物的含量，从而增强其营养价值。此外，这些研究还可能为开发新的功能性食品或植物来源药物提供理论依据。

综上所述，该研究揭示了草莓果实中花青素丙二酰化产物的形成主要由特定的基因决定，而非环境因素。通过对这些基因的深入分析，研究者们为草莓的遗传改良提供了重要的参考。未来，随着对这些基因功能的进一步研究，可能能够实现对草莓果实颜色、营养价值等性状的精准调控，从而满足不同市场需求，提高草莓的商业价值和健康效益。