新发真菌病降低成熟雌性东部钻石背响尾蛇存活率：对长寿物种种群稳定的关键威胁

《Scientific Reports》：An emergent disease reduces survival of mature female eastern diamondback rattlesnakes (Crotalus adamanteus), a key demographic for a slow-lived species

本研究针对新发真菌病（蛇真菌病，Ophidiomycosis）对野生蛇类种群生存威胁的科学问题，通过无线电遥测技术监测成年雌性东部钻石背响尾蛇（Crotalus adamanteus, EDBs），首次证实疾病临床症状严重程度与生存率呈负相关，且休眠期体况（dBCI）正相关于生存。年存活率（68%）为该物种有记录以来最低，凸显真菌病对北美易危蛇类种群构成严峻挑战，为制定蛇类保护策略及野外研究生物安全规范提供了关键科学依据。

　　

在爬行动物世界中，繁殖是一项极其消耗能量的生理过程，尤其对于像许多蛇类这样的“资本繁殖者”而言。它们需要提前积累足够的能量储备才能进行繁殖。在这个过程中，母蛇的体况会因代谢率升高、繁殖投入等而大幅下降，这使得它们在面对环境压力时显得尤为脆弱。成熟雌性的生存状况对种群稳定至关重要，因为其存活直接关系到后代的补充。因此，当雌性面临如新发疾病等新的选择压力时，种群濒危的风险便会显著增加。蛇真菌病（Ophidiomycosis），由真菌病原体Ophidiomyces ophidioticola (Oo)引起，是一种新出现的野生动物疾病，已在多种蛇类中报道，但其对野生种群存活率的直接影响尚缺乏充分证据。针对这一问题，研究人员在《Scientific Reports》上发表了他们的最新研究成果。

为了评估成年雌性东部钻石背响尾蛇（Crotalus adamanteus, EDBs）的存活率，研究团队在南卡罗来纳州巴黎岛海军陆战队新兵训练营（MCRDPI）进行了为期一年（2022年10月至2023年9月）的无线电遥测研究。他们监测了23条成年雌蛇，重点考察了六个可能影响生存的协变量：繁殖状态（是否繁殖）、相对繁殖力、体型大小、行为季节（休眠期与活动期）、休眠期体况指数（dBCI）以及蛇真菌病临床症状的严重程度。

主要技术方法概述

研究采用无线电遥测技术对蛇类个体进行长期追踪，以获取真实的生存数据。通过野外视觉遇测调查捕获成年雌蛇，记录其体长（SVL）、体重等基础数据，并使用被动集成应答器（PIT）进行个体标记。部分个体被植入或佩戴了重量小于其体重2%的无线电发射器。在休眠期（10月至次年1月）对遥测个体进行重捕以测量体重，用于计算体况指数（dBCI）。繁殖状态和窝卵数通过超声波检查确定。疾病严重程度根据皮肤病变情况（数量、位置）进行等级评分（0-3分），并对部分死亡个体进行尸检和组织病理学检查以确认系统性真菌感染（蛇真菌病）。数据分析采用已知命运模型框架，利用程序MARK进行模型拟合和生存率估计，并采用信息论方法（AICc）评估不同协变量对生存的影响。

研究结果

样本概况

研究共监测了23条成年雌蛇（AF数据集），其中15条在2022年进行了繁殖（PF子集包含14条产后雌蛇，1条因卵滞留排除）。雌蛇平均体长为121厘米（SD=6厘米），平均体重为1293克（SD=304克）。绝大多数雌蛇（83%）表现出与蛇真菌病一致的临床症状，其中近半数（58%）为严重感染。病变主要发生在泄殖腔和身体尾部的腹鳞上。尸检结果显示，患有系统性真菌肉芽肿的个体均伴有皮肤病变。繁殖雌蛇的平均窝卵数为12（SD=3）。

存活率分析

在监测期间，23条雌蛇中有9条（39%）死亡（8条为繁殖个体，1条为非繁殖个体）。对于包含所有成年雌蛇的AF数据集，模型选择结果显示，疾病严重程度（DS）和休眠期体况指数（dBCI）是生存的重要预测因子。顶级模型{S(DS)}表明疾病严重程度对生存率有负向影响（β = -0.9749），而模型{S(dBCI)}则显示休眠期体况对生存有正向影响（β = 1.0029）。模型平均估计的月生存概率为97%（SE=2%），年生存概率为68%（SE=13%），这是目前该物种有记录以来的最低年存活率估计值。

专门针对产后雌蛇的PF子集分析显示，其年生存率更低，模型平均估计值为53%（SE=14%），月生存率为95%（SE=2%）。虽然dBCI是顶级模型中的唯一参数，提示其与生存可能存在正相关，但其95%置信区间包含零，未达到统计显著性。繁殖状态（AF数据集）和相对繁殖力（PF数据集）对生存的影响均未得到统计支持。

结论与讨论

本研究首次提供了令人信服的证据，表明蛇真菌病（Ophidiomycosis）临床症状的严重程度会显著降低野生蛇类的真实存活率。对于东部钻石背响尾蛇这类长寿的“K-策略”物种而言，成年个体，尤其是承担繁殖任务的雌性，其存活率对种群稳定性至关重要。本研究发现的最低年存活率（68%）远低于该物种历史记录，敲响了种群可能面临衰退的警钟。尽管研究未能检测到繁殖参数（如繁殖状态、相对繁殖力）对生存的显著影响，这可能与样本量较小或监测时间不足以捕捉延迟效应有关，但繁殖雌蛇的高死亡率（57%）仍暗示繁殖成本可能通过降低个体体况或免疫能力，间接增加了其对疾病的易感性。

休眠期体况（dBCI）被证实是雌蛇生存的正向预测因子，这与前人的研究一致。不良的体况不仅增加饥饿风险，还可能促使蛇类在冬季活动以觅食或取暖，从而增加暴露于捕食或不利环境条件的风险。然而，蛇类体况在野外可能发生快速变化，这对准确量化其营养状况提出了挑战。

这项研究强调了蛇真菌病对北美野生蛇类生物多样性的潜在巨大威胁。长寿蛇类尤其容易受到成体死亡率增加的影响，而繁殖与免疫等生理功能之间的权衡可能使它们在面对新发疾病时更加脆弱。此外，Oo感染不仅可能通过缩短成年雌性寿命来影响种群，还可能通过增加幼体死亡率或作为亚致死效应干扰成年个体的繁殖周期，从而进一步降低种群补充能力。

研究也对野外蛇类研究方法提出了重要警示。虽然在本研究中没有直接证据表明发射器植入手术加剧了疾病进程，但后续的病理学发现提示，侵入性操作（如内部发射器植入）有可能成为系统性蛇真菌病的诱因。因此，在监测易危物种或种群时，应优先考虑非侵入性或微创方法，并严格实施生物安全措施，包括对设备进行有效消毒。

总之，本研究揭示了蛇真菌病对野生蛇类种群生存的严峻威胁，强调了进一步研究Oo的种群水平效应、不同菌株的致病性以及针对易危种群的管理策略的紧迫性。这些发现对于制定有效的蛇类保护计划、评估疾病风险以及改进野外研究方法具有重要的指导意义。