意大利荷斯坦牛双胎率与305天产奶性状的遗传关系解析

《Journal of Dairy Science》：Genetic relationships between twinning rate and 305-days milk production traits in Italian Holsteins

本研究针对奶牛双胎（TR）伴随的代谢繁殖障碍及健康问题，探讨了通过选育降低或稳定TR的可行性。研究人员利用线性-线性（LL）和阈值-线性（TL）模型，分析了意大利荷斯坦牛超百万次产犊记录，发现TR与305天产奶量（MY）、蛋白产量（PY）、脂肪产量（FY）、蛋白率（PP）及脂肪率（FP）的遗传相关性（ra）均较弱（-0.081至0.147）。结果表明，可在不影响产奶性状的前提下，通过针对性育种程序调控TR，为奶牛遗传改良提供重要依据。

　　

在奶牛养殖业中，双胎现象如同一把双刃剑。一方面，它意味着可能获得更多的后代；但另一方面，双胎往往伴随着一系列令人头疼的问题。奶牛在经历双胎妊娠和分娩后，更容易出现流产、死胎、胎盘滞留和难产等繁殖并发症，代谢紊乱如酮病、真胃移位和子宫感染的发病率也显著升高。更棘手的是，当雌性犊牛与雄性犊牛作为同胎双生时，约90%的雌犊会因自由马丁综合征（freemartinism）而不育。这些健康问题直接导致奶牛利用年限缩短、后续泌乳期生产力下降，最终损害牧场经济效益。

尽管双胎率（twinning rate, TR）受到牧场管理（如激素同步化程序）、胎次、产犊季节和光周期等多种非遗传因素的影响，但研究表明它确实存在遗传基础。那么，一个关键问题浮出水面：能否通过遗传选育来主动降低或稳定奶牛群的双胎发生率？在实施任何针对性的遗传策略之前，必须厘清TR与那些具有重要经济价值的产奶性状之间是否存在遗传上的此消彼长。如果存在强的负向遗传相关，那么选择降低TR就可能 inadvertently（无意中）拖累产奶性能，这显然是育种者不愿看到的。特别是在意大利，约四分之三的牛奶用于生产高品质奶酪，蛋白质等成分至关重要。因此，探究TR与产奶性状的遗传关系，对于意大利荷斯坦牛的育种规划具有紧迫的现实意义。

为此，研究人员在《Journal of Dairy Science》上发表了一项研究，旨在估算意大利荷斯坦牛TR与305天产奶量（milk yield, MY）、蛋白产量（protein yield, PY）、脂肪产量（fat yield, FY）、蛋白百分比（protein percentage, PP）和脂肪百分比（fat percentage, FP）之间的遗传相关（r_a）和表型相关（r_p），并分析TR在过去三十年间的遗传和表型趋势。

为了回答上述问题，研究团队进行了一项大规模数据分析。他们从意大利荷斯坦牛育种协会（ANAFIBJ）获得了1992年至2022年间近160万条产犊和泌乳记录。经过严格的数据清洗（例如，剔除胎次>5、年龄异常、信息不全的记录，并保留每年至少25次产犊记录的牧场），最终分析数据集包含了来自924个牧场、514,702头奶牛的1,086,917条产犊记录。研究采用了多性状动物模型，同时运用了线性-线性（LL）模型和阈值-线性（TL）模型（后者将TR视为二元分类性状，并假设其背后存在一个连续的正态分布潜变量）来估计（协）方差组分和遗传参数。模型考虑了胎次固定效应，以及牧场-年份-季节、永久环境、加性遗传和残差等随机效应。分析使用了贝叶斯推断方法，通过Gibbs抽样软件（GIBBSF90+）进行估计。此外，研究还通过线性混合模型评估了双胎产犊对305天MY的影响，并据此估算了经济损失。

材料与方法

研究数据源自意大利荷斯坦牛育种协会（ANAFIBJ）提供的1992-2022年间的记录。经过严格筛选，最终数据集包含1,086,917条产犊记录，涉及514,702头奶牛和924个牧场。统计分析采用六性状重复力动物模型，包括线性-线性（LL）和阈值-线性（TL）两种方法，以估算TR与305天产奶性状的遗传参数和相关性。

表型变异性

数据分析显示，整个研究期间意大利荷斯坦牛的平均TR为2.60%，但不同牧场间差异显著（0.25%至9.80%）。TR受胎次影响明显，初产牛最低（0.80%），而第3、4、5胎牛则升高至约4.00%。产奶性状的平均值分别为：MY 9,335 kg, PY 305 kg, FY 335 kg, PP 3.27%, FP 3.61%。

遗传力（h²）与相关性

产奶性状的h²估计值为中等至高等（MY: 0.356, PY: 0.324, FY: 0.331, PP: 0.626, FP: 0.551）。TR的h²较低，LL模型下为0.012，TL模型下为0.059。最关键的研究发现是，TR与所有五个产奶性状之间的r_a均较弱。TL模型估计的r_a分别为：TR-MY: 0.129, TR-PY: 0.147, TR-FY: 0.055, TR-PP: 0.028, TR-FP: -0.081。LL模型估计值与之接近且模式一致。表型相关性（r_p）同样微弱（-0.025至0.061）。这表明在遗传层面上，TR与主要产奶性状之间几乎没有拮抗关系。

TR的遗传和表型趋势

基于LL模型估计的育种值（EBV）分析显示，TR的遗传趋势在整个研究期内基本保持稳定，仅在2000年代初期有微小波动（1-3个标准差单位）。相比之下，TR的表型趋势则不一致，总体呈现小幅上升，从1992年的2.36%增加到2022年的2.54%，且各胎次均有所增加。这表明过去三十年间TR的表型增加可能主要归因于管理因素（如激素同步化程序的应用）而非遗传选择。

通过育种管理TR的机会

研究根据公牛EBV将其分组，发现EBV最高四分位数组的公牛，其女儿的平均TR（3.49%）几乎是EBV最低四分位数组女儿（1.83%）的两倍。这证明了在意大利荷斯坦牛群中存在可被育种利用的遗传变异，意味着通过选育低TR倾向的种公牛，可以有效降低群体双胎发生率。

双胎产犊对305天产奶量的影响

与单胎产犊相比，双胎产犊导致305天MY显著减少154 ± 15 kg。按2022年欧盟平均奶价计算，这意味着每头经历双胎产犊的奶牛直接经济损失约87.6美元。若双胎发生在夏季，产奶量损失进一步增加117 ± 20 kg，可能与热应激有关。

综上所述，本研究得出了明确结论：意大利荷斯坦牛的TR与关键产奶性状之间存在微弱甚至可忽略不计的遗传相关性。TR的遗传趋势长期稳定，而其表型上升则主要受非遗传因素驱动。更重要的是，研究证实了公牛在TR遗传上存在显著差异。这些发现共同指向一个重要的育种启示：针对TR进行遗传选择（无论是降低还是稳定其发生率）是可行的，并且不会对产奶性能产生不利影响。这为将TR纳入意大利荷斯坦牛综合育种目标提供了坚实的科学依据，有望通过遗传手段改善奶牛健康、繁殖性能和牧场经济效益。未来的研究需要进一步探索TR与其他重要性状（如繁殖力、寿命、犊牛存活率和产犊难易度）的遗传关系，并更精确地量化双胎带来的综合经济损失，从而为制定最优育种策略提供全面支持。