综述：从日粮脂肪到脂肪酸的转变——脂肪酸如何影响奶牛消化率、代谢和生产性能的新见解

这篇综述系统阐述了不同脂肪酸（FA）在奶牛营养中的特异性作用，指出16:0（棕榈酸）和18:1（油酸）在提升乳脂产量、改善能量分配和纤维消化率方面具有关键作用，而18:0（硬脂酸）则会降低FA消化率。文章强调了根据奶牛生理阶段和生产目标精准定制FA补充策略的重要性，为优化奶牛生产性能和代谢健康提供了新视角。

　　

引言

在奶牛营养中，补充脂肪是提高动物生产性能的常见做法。然而，不同脂肪类型甚至同一种补充剂在不同日粮和研究中的效果差异很大。这种变异性可能源于使用不同类型的脂肪补充剂、脂肪酸（FA）的补充水平、与其他日粮成分的相互作用以及奶牛的生理状态。本综述旨在总结和讨论关于单个FA在奶牛中作用的最新进展，重点关注16:0、18:0和18:1及其对营养物质消化率、能量分配和生产反应的影响。

摄入与瘤胃代谢

日粮脂肪酸摄入

泌乳奶牛日粮中的FA主要来自粗饲料、谷物、副产品以及脂肪补充剂。这些脂质大多以甘油三酯（TG）、游离FA、糖脂或磷脂的形式存在。牧草中最丰富的FA是18:3（亚麻酸），而基于玉米和大豆的精料以及玉米青贮中的主要FA是18:2（亚油酸）。常用的脂肪补充剂包括钙盐和饱和造粒补充剂，它们的主要饱和FA（SFA）是16:0和18:0。因此，在大多数饲养条件下，16:0、18:0、18:1、18:2和18:3是奶牛摄入的主要FA。

瘤胃代谢

摄入的FA在瘤胃中会经历两大修饰过程：1）脂质中酯键的水解，释放出游离FA；2）随后FA的生物氢化（BH），这降低了不饱和FA（UFA）对瘤胃细菌的毒性。瘤胃细菌还可以从瘤胃发酵末端产物和氨基酸（AA）合成FA，主要产生奇数和支链FA。大多数长链FA在瘤胃中的吸收被认为是有限的。因此，离开瘤胃的物质主要是SFA，流向肠道的FA量略高于摄入量，这是由于微生物的合成。

脂肪酸对纤维消化率的影响

长期以来人们普遍认为FA补充会降低中性洗涤纤维（NDF）消化率。然而，近期研究挑战了这一观点。研究表明，FA补充对NDF消化率的影响与脂肪来源直接相关。补充富含中链FA（12和14碳）和植物油会降低NDF消化率，而饲喂FA长度在16碳或以上的脂肪补充剂对NDF消化率影响很小。meta分析表明，饲喂棕榈脂肪酸蒸馏物（PFAD）钙盐和16:0富集补充剂分别使NDF消化率提高了1.6和4.5个百分点。随机回归分析显示，总消化道NDF消化率与16:0摄入量（g/天）相关，但不受18:0和18:1摄入量的影响。16:0对纤维消化率的积极影响可能涉及改变肠道肽活性或微生物群落组成等机制。

肠道消化率与吸收

肠道中的脂肪酸消化

在典型的饲养条件下，18:0是奶牛吸收的主要FA。长链和中链FA在瓣胃和皱胃中没有显著改变或吸收，因此小肠中可供吸收的脂质组成与离开瘤胃的物质相似。反刍动物有效的FA吸收依赖于胶束的形成，这个过程需要胆汁和胰液分泌。FA吸收到肠上皮细胞是一个不依赖能量的过程。吸收的FA在肠道细胞中重新酯化为TG，并包装成乳糜微粒或极低密度脂蛋白（VLDL）进入循环系统。

脂肪酸消化率

提高FA消化率近来受到关注，因为它直接影响能量摄入。影响FA消化率的主要因素包括：1）FA摄入量和流向肠道的FA总量；2）流向肠道的食糜的FA组成；3）肠道层面乳化化合物的充分分泌；4）FA补充剂的物理形态和特性。

通常，FA消化率随着流向肠道的FA流量增加而降低。流向肠道的FA组成对长链FA的消化率有关键影响。FA消化率的下降似乎是由18:0消化率驱动的，因为其十二指肠流量与消化率之间存在显著的负相关关系。相比之下，FA来源和物理形态对消化率的影响可能比FA摄入量更重要。

研究表明，补充高纯度18:0会显著降低总FA消化率，而补充16:0对消化率的负面影响较小。商业上常见的FA补充剂的消化率也存在差异：富含SFA的混合造粒补充剂会降低FA消化率，而16:0富集补充剂和PFAD钙盐对总FA消化率没有影响。提高日粮中18:1的比例以替代18:0，可以线性提高总FA消化率和总吸收FA。

有限的肠道乳化被认为是FA流量增加时消化率降低的原因之一。向奶牛皱胃灌注乳化剂（如聚山梨酯80）或18:1本身，可以增加FA的吸收和生产性能。这表明补充能到达肠道的乳化化合物可以提高FA吸收率。

物理和化学特性的影响

FA补充剂的物理和化学特性（粒径、酯化程度、纯度、硬度）可能影响消化率。关于粒径，早期研究表明，粒径较大的牛油薄片比造粒补充剂的FA消化率更低，但后续研究评估16:0富集补充剂的粒径（200-600 μm）并未发现对FA消化率或生产反应有显著影响。

通过Lucas测试评估不同16:0富集补充剂的消化率发现，纯度、FA组成和酯化程度影响消化率。高纯度（约98% 16:0）的造粒游离FA补充剂消化率较低（41.3%），而纯度稍低（约85% 16:0）或与钙盐混合的补充剂消化率更高（69.0%-76.0%）。16:0甘油三酯（TG）形式的补充剂消化率（58.0%）低于游离FA形式。低消化率可能与高纯度SFA形成结构稳定的晶体、难以融入胶束有关，而TG补充剂的消化可能受到小肠脂肪酶水解能力的限制。

对于18碳FA，消化率也受来源影响。随着18碳FA摄入量的增加，FA消化率总体下降，但下降幅度因来源而异。造粒补充剂导致的消化率下降比油籽更明显，并且随着补充剂中18:0含量的增加，消化率下降更显著。

脂肪酸对生产反应的影响

脂肪酸补充剂对生产反应的总体影响

补充FA通常可以提高产奶量、乳脂产量和牛奶生产效率，但不同FA类型以及同一补充剂在不同日粮和研究中的效果差异很大。meta分析显示，补充FA通常会增加牛奶产量和乳脂，降低干物质摄入量（DMI）和乳蛋白百分比，但不影响乳蛋白产量。

对常见干脂肪补充剂（钙盐、SFA混合造粒、16:0富集补充剂）的meta分析表明：

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  干物质摄入量（DMI）： 16:0富集补充剂和SFA混合造粒不影响DMI，而PFAD钙盐降低DMI。UFA的减食效应通常比SFA更明显。
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  产奶量： 补充FA增加了产奶量，不同来源的补充剂增幅相似。这主要与FA的高能量密度和改善能量效率有关。
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  乳脂产量： 反应受FA组成影响较大。16:0富集补充剂提高乳脂产量最多（约100克/天），钙盐和SFA混合造粒增幅较小（约40克/天）。这反映了乳腺对不同FA的利用效率不同。
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  乳蛋白产量： 多数FA补充剂不影响乳蛋白产量。
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  校正乳（ECM）： 仅16:0补充剂和钙盐（趋势）提高了ECM。
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  体重（BW）变化： 未观察到FA补充对BW变化的显著影响。

单个脂肪酸对生产反应的影响

早期研究和近期工作均表明，16:0补充比18:0补充能诱导更高的乳脂反应。16:0补充能持续提高整个泌乳期的乳脂产量、ECM和营养物质利用率。而18:0补充往往降低FA消化率，限制其生产效益。18:1则能提高BW增重和FA消化率，尤其能增加高产奶牛（产奶量超过45公斤/天）和泌乳早期奶牛的ECM。

关于18:2和18:3的研究有限。皱胃灌注这些多不饱和FA（PUFA）主要富集在血浆磷脂和胆固醇酯中，而非乳脂，因此提高PUFA吸收的策略可能对奶牛健康的影响大于对乳脂富集的影响。

16碳和18碳脂肪酸混合物/组合对生产反应的影响

研究表明，改变补充脂肪中16:0和18:1的比例可以调控营养分配。增加补充剂中18:1的比例（替代16:0）可提高FA消化率、BW增重和体况评分（BCS）变化，并将能量更多地分配给体储备。相反，提高16:0比例则倾向于将能量分配给产奶。

生产水平与日粮FA组成存在互作。高产奶牛（>55公斤/天）对含更高18:1的补充剂反应更好（DMI、产奶量、ECM增加），而低产奶牛（<45公斤/天）对含更高16:0的补充剂反应更佳。

关于16:0和18:0比例的研究表明，提高补充剂中16:0的比例相对于18:0，可以线性增加乳脂产量和ECM。这可能与乳腺甘油-3-磷酸酰基转移酶对16:0的底物偏好性更高有关。多数研究不支持16:0和18:0之间存在协同效应。增加18:0通常会降低FA消化率，限制其价值。

泌乳早期补充16碳和18碳脂肪酸对生产反应的影响

泌乳早期奶牛能量负平衡严重。补充FA是增加日粮能量密度的策略之一。

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  补充16:0： 在泌乳早期（如1-24天）补充16:0可以提高3.5%脂肪校正乳（FCM）、ECM、乳脂和乳蛋白产量，但可能增加BW损失。尽管增加了血浆非酯化脂肪酸（NEFA）浓度，但通常低于引发代谢紊乱的临界值。补充时机很重要，在产后早期补充可能刺激脂解。
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  补充16:0 + 18:0混合物： 效果不一致。一些研究发现补充后能量更多地分配给体储备（ milk yield不变或降低），而另一些研究则报道 milk yield增加。结果可能受日粮粗饲料水平等因素影响。
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  补充16:0 + 18:1混合物： 在产后早期补充富含16:0和18:1的FA补充剂，可以提高产奶量、ECM、营养物质消化率、能量摄入和牛奶能量输出。增加18:1的比例可以增加DMI和能量摄入，减少BW和BCS损失，改善能量平衡，并伴随血浆胰岛素升高和NEFA降低。这可能与18:1影响胰岛素敏感性和肝脏燃料氧化，进而影响采食量有关。泌乳早期补充FA产生的积极效应在后续饲喂共同日粮时仍具有持续影响。

脂肪酸对能量分配的影响

能量分配涉及复杂的机制，受吸收的营养物质和奶牛生理状态影响。乳脂合成是牛奶中主要的“能量投资”。

不同的FA可以通过不同机制影响能量分配：

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  16:0（棕榈酸）： 摄入16:0与能量向牛奶分配呈正相关。机制可能涉及16:0诱导的胰岛素抵抗（通过神经酰胺介导），减少葡萄糖在脂肪和肌肉组织中的利用，从而将更多能量导向乳腺。补充16:0可增加循环中的神经酰胺。
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  18:1（油酸）： 摄入18:1与能量向体储备分配呈正相关。18:1可以刺激胰岛素分泌，提高胰岛素敏感性，减少脂肪组织脂解，促进脂肪生成。在泌乳早期，补充18:1有助于减少体脂动员，改善能量平衡。
  其他因素如胎次、品种等也会与FA补充产生互作，影响能量分配。
  因此，调整日粮中16:0和18:1的比例，可以作为调控泌乳奶牛能量分配的有效策略，以满足不同泌乳阶段和生产目标的需求。

结论与未来方向

本综述强调了FA消化代谢的复杂性，以及根据奶牛生产阶段和生理状态定制FA补充策略的重要性。研究表明，16:0和18:1在提升生产性能方面发挥关键作用，而18:0则因消化率低而效益受限。未来研究应致力于优化日粮配方，以改善能量分配，提高整个泌乳期的生产力和代谢健康，并开发更精确的FA消化、代谢和分配模型用于实际应用。