综述：丛枝菌根真菌在可持续农业中的新兴作用：从生物学到田间应用

《MicrobiologyOpen》：Emerging Role of Arbuscular Mycorrhizal Fungi in Sustainable Agriculture: From Biology to Field Application

本综述系统阐述了丛枝菌根真菌（AMF）作为生物刺激素、生物肥料或生物农药在可持续农业中的应用潜力。文章深入探讨了AMF与植物共生的分子机制（如strigolactones信号、脂几丁寡糖LCOs识别），及其通过增强养分吸收（磷、锌）、调节抗氧化酶系统（SOD、CAT、POD）、诱导系统抗性（ISR/SAR）等途径缓解干旱、盐碱等非生物胁迫及病原菌侵染等生物胁迫的作用。同时，综述分析了AMF菌剂的生产策略（基质培养、无基质培养、离体培养）及其商业化面临的挑战（菌株多样性受限、繁殖体存活率、田间效果不稳定等），为AMF的农业应用提供了理论依据和技术展望。

　　

丛枝菌根真菌生物学概述

AMF是一类可与约80%陆生植物根系形成共生关系的球囊霉门真菌，其进化历史可追溯至4.8亿年前。目前已知的352种AMF主要分布于Paraglomerales、Archaeosporales等5个目。作为专性活体营养微生物，AMF依赖宿主光合产物完成生命周期，其菌丝网络可延伸至根际磷亏缺区，显著提升宿主对磷、锌等难移动养分的吸收效率。共生建立初期，植物根系分泌的独脚金内酯可诱导AMF菌丝分支；AMF则分泌"Myc因子"（如脂几丁寡糖）激活植物钙信号通路，进而调控根系形态建成及免疫应答相关基因表达。关键共生基因如RAM1（调控脂质转移酶RAM2表达）、FatM（脂质合成）及STR（ABC转运蛋白）在共生界面形成中发挥核心作用。

AMF增强植物非生物胁迫抗性的机制

干旱胁迫管理

干旱胁迫导致气孔关闭、光合作用受阻及活性氧（ROS）积累。AMF通过分泌球囊霉素促进土壤团聚体形成，改善土壤持水性；同时诱导植物合成渗透调节物质（脯氨酸、甘氨酸甜菜碱）及抗氧化酶（SOD、CAT、POD），减轻膜脂过氧化损伤。研究表明，接种^{Glomus mosseae}的甘蔗叶片中脯氨酸及谷胱甘肽（GSH）含量显著提升，而H₂O₂、超氧阴离子（O^2?）等ROS水平下降。此外，AMF可上调植物水通道蛋白基因（如PIPs、Rir-AQP1），增强根系水分传输能力。在玉米、葡萄等作物中，AMF接种均观察到光合色素含量提升及光系统II效率改善。

盐胁迫调控

高盐环境引发植物离子毒害（Na⁺积累）及渗透失衡。AMF通过增强宿主K⁺/Na⁺选择性吸收、促进钙镁等离子稳态，缓解盐胁迫损伤。接种^{Rhizophagus irregularis}的盐生植物中，可溶性糖及Na⁺含量显著降低，同时盐响应基因（如OsPRX、OsHBP1b、HAK5、MYB46）表达上调，增强ROS清除能力。在鹰嘴豆中，AMF处理可提高根瘤数量、类黄酮及花青素合成，降低丙二醛（MDA）含量。

AMF在生物胁迫防控中的多重策略

营养与空间竞争

AMF与病原菌竞争根系定殖位点及宿主光合产物，间接抑制病原菌增殖。其菌丝网络可物理阻隔病原菌侵染，并通过改变根际微生物群落结构（如促进假单胞菌、根瘤菌等有益菌富集）营造抑病微环境。

植物防御系统激活

AMF表面分子（几丁质、麦角固醇）作为微生物相关分子模式（MAMPs）被植物模式识别受体（PRRs）识别，触发MAMP诱导免疫（MTI）或效应因子触发免疫（ETI）。接种^{Funneliformis mosseae}的番茄叶片中，病程相关蛋白（PRs）及β-1,3-葡聚糖酶活性显著增强，对Alternaria solani抗性提升。同时，AMF诱导的系统抗性（ISR）通过茉莉酸（JA）/乙烯（ET）信号通路强化细胞壁木质化及胼胝质沉积，而系统获得抗性（SAR）则依赖水杨酸（SA）信号途径。

根系形态调控

AMF colonization可改变根系分支模式及表皮/内皮层结构，增强物理屏障功能。研究表明，接种AMF的番茄根系通过增加栓质和果胶沉积，有效抵御Phytophthora侵染。

AMF菌剂生产与商业化挑战

生产策略

当前AMF菌剂生产主要包括基质培养（沙土、蛭石等载体）、无基质培养（水培、气培）及离体培养（根器官培养，ROC）三类技术。ROC体系利用发根农杆菌转化胡萝卜根组织，可在无菌条件下高效产孢（如^Rhizophagus菌株产量达28万孢子/升），但技术门槛较高。基质培养虽成本低，易受杂菌污染；而无基质系统能精准控制营养条件，繁殖体活性更高。

商业化瓶颈

全球AMF菌剂市场规模约9.95亿美元，但仅约5%的商业产品在田间表现出稳定促生效果。主要挑战包括：菌株遗传稳定性差、繁殖体存活率低（贮藏过程中活性衰减）、载体材料适配性不足及田间环境（土壤pH、土著微生物）干扰。Meta分析指出，部分作物（如非菌根植物）对接种响应微弱，且菌剂可能携带病原菌风险。未来需加强菌株筛选、载体优化及施用技术标准化，同时评估其对土著AMF群落的影响。

结论与展望

AMF通过多重机制提升作物抗逆性及养分利用效率，是可持续农业的重要工具。然而，其商业化应用仍面临菌株多样性受限、产品质量参差及田间效果不稳定等挑战。未来研究应聚焦于发掘高效共生菌株、优化菌剂配方及建立精准施用体系，同时关注生态安全性评估，以推动AMF菌剂在绿色农业中的规模化应用。