通过调节独脚金内酯（SL）通路优化番茄分枝构型以提升垂直农业产能

《Journal of Integrative Plant Biology》：Modulating the strigolactone pathway to optimize tomato shoot branching for vertical farming

本研究利用CRISPR-Cas9技术精准编辑番茄独脚金内酯（SL）信号通路关键基因SlD14和SlMAX1，创制了sld14、slmax1单突变及双突变体。研究发现弱等位基因突变体（sld14inf）在保持植株紧凑形态的同时，有效缓解了过度分枝导致的源-库失衡问题，显著提升果实同步成熟度与采收指数，为空间受限的垂直农业系统提供了理想的株型设计策略。

　　

独脚金内酯通路关键基因的演化保守性与表达模式

系统发育分析表明，番茄SlD14和SlMAX1基因在进化过程中高度保守，其蛋白基序组成与拟南芥、水稻等物种高度相似。组织表达谱显示SlD14在根和叶片中优势表达，而SlMAX1在茎部表达显著。在三杆确定型番茄（triple-determinate）中，SlD14在叶片中的表达量显著高于根部，SlMAX1则在茎顶端分生组织持续表达，暗示二者在调控植株架构中具有时空特异性功能。

SlD14与SlMAX1突变引发分枝加速与株高降低

通过CRISPR-Cas9技术构建的sld14和slmax1突变体表现出显著的表型变化：sld14^CR-1、sld14^CR-2及slmax1^CR-1等无效突变体株高降低，茎节间缩短，同时腋芽发育时间提前且数量显著增加。双突变体sld14 slmax1表现出与单突变体相似的分枝增强表型，但在开花时间上呈现slmax1的显性效应——slmax1及双突变体首朵花序前的叶片数增加，表明SlMAX1在花时序调控中具有主导作用。

产量性状与生理指标的多维度评估

尽管突变体花序总数增加，但过量分枝导致源-库失衡，使得sld14、slmax1及双突变体的单株产量下降，果实成熟延迟，绿果比例升高。种子活力检测显示slmax1突变体发芽率显著降低。光合色素分析发现突变体SPAD值、总叶绿素及类胡萝卜素含量均低于野生型，其中slmax1突变体的叶绿素a/b比值下降，表明光合系统结构可能受损。

栽培系统的调控效应与表型缓解

在椰糠栽培条件下，sld14突变体的产量性状得到部分改善，但果实成熟延迟现象依然存在。而弱等位基因突变体sld14^inf在潮汐式水培系统中表现出中间表型：分枝数量适度增加，株高和节间长度介于野生型与强突变体之间。其单株产量与野生型无显著差异，但果实变小，糖度保持稳定，收获指数显著提升。

垂直农场系统中的应用验证

在NFT水培垂直农场中，sld14^inf植株表现出优异的空间适应性：株高降低35%，种植密度可提升至150 cm2/株。虽然单果重量降低，但通过增加单株果数实现了总产量与野生型的持平。果实糖度与光合效率（F_v/F_m）未出现显著变化，证明弱等位基因突变在维持生理功能的同时实现了株型优化。

SL通路的基因上位性与多效性调控

双突变体分析表明SlMAX1在开花调控方面对SlD14存在上位效应。SL信号通路不仅调控分枝发育，还影响叶绿素合成、种子萌发及抗逆响应。研究发现slmax1突变对种子活力的影响大于sld14，说明SL生物合成途径比信号接收具有更广泛的生理调控网络。

精准育种与农业应用前景

本研究证实通过弱等位基因编辑可实现SL通路的精细调控，避免完全敲除带来的负效应。sld14^inf基因型在垂直农业系统中展现出理想的小株型、高密度种植潜力，为都市农业和智能化栽培提供了分子设计范例。未来研究可聚焦SL非经典合成途径（如MeCLA信号分子）的多基因协同调控，进一步优化作物适应性。