综述：释放甘蔗的潜力：基因组创新、生物精炼技术、抗逆性以及循环生物经济的进步

《Industrial Crops and Products》：Unlocking the potential of sugarcane: Advances in genomic innovation, biorefinery technologies, and stress resilience, and circular bioeconomy

甘蔗作为全球重要的糖料、生物能源和循环经济作物，面临基因组复杂性和环境压力等挑战。本文系统综述了甘蔗的生理适应性机制、分子育种技术（如CRISPR-Cas9和标记辅助选择）、生物精炼工艺（包括化学和热转化途径）及环境压力应对策略。研究发现，基因组编辑技术可精准改良抗逆基因（如DREB和CHITINASE），多组学整合分析揭示了盐/旱胁迫下的信号通路和微生物互作机制。然而，基因组注释精度低（仅12%）、技术转化瓶颈及循环经济政策缺失仍是主要障碍。未来需结合AI驱动育种、合成生物学和碳交易机制，推动甘蔗向多功能气候适应作物转型。

　　### 一、引言

糖料作物是全球农业和工业体系中的重要组成部分，其种植不仅为食品、生物燃料和生物经济提供基础原料，还在应对气候变化和资源短缺的背景下展现出重要的发展潜力。糖料作物以其高效的C4光合作用和高生物量产出，成为可再生能源和生物材料生产的重要资源。然而，该作物的利用也面临诸多挑战，包括复杂的基因组结构、环境胁迫的敏感性以及生物量转化效率的局限性。本文旨在系统探讨近年来糖料作物研究的重要进展，重点关注其生理适应机制、分子育种技术、生物精炼应用以及药用潜力，同时评估当前研究中存在的关键挑战和知识空白。通过整合基因组学、农业和生物技术的跨学科见解，本文旨在阐明糖料作物如何应对生物和非生物胁迫，评估在多倍体基因组编辑中的创新前景，并分析生物精炼系统在循环经济框架下的可持续性。此外，本文还讨论了从基础研究到工业应用的转化障碍，包括药用化合物开发中的社会技术不平衡以及相关技术的推广问题。最终，本文期望为提升糖料作物的生产效率、保护遗传多样性以及推动可持续农业和工业实践提供科学依据，从而应对全球在食品、能源和健康方面日益增长的需求。

### 二、植物多样性及其保护

糖料作物的多样性是其在农业可持续性和粮食安全方面的重要基础。这一多样性不仅包括野生种（如 Saccharum spontaneum 和 Saccharum robustum），还涵盖了传统品种和现代杂交种。这些遗传资源对于育种项目至关重要，有助于培育高产、抗病和气候适应性更强的品种。然而，保护这一多样性面临着特殊的挑战，这些挑战源于该属的生物学和遗传特性。

糖料作物的细胞遗传复杂性是其多样性保护的主要障碍之一。现代品种通常是高多倍体和非整倍体，其基因组具有高度异质性，这使得遗传特征的鉴定、真传性材料的维持以及传统方法下的种子生产变得极为困难。这一复杂性直接影响了保护策略的有效性，尽管外在保存库（如世界糖料作物和相关草类保存库）是重要的基因资源，但它们面临特定的挑战。例如，由于糖料作物的无性繁殖特性，保存特定的遗传组合需要大量的田间空间、持续的无性繁殖以及对害虫、病害和非生物胁迫的显著风险。

此外，野生糖料作物的原位保护同样充满挑战。关键物种如 Saccharum spontaneum 通常在受干扰的生态系统中生长，如河岸和泛滥平原。然而，这些栖息地正受到城市化、农业扩张和气候变化对水文循环的影响，导致基因流失。因此，识别和划定野生种群的保护区域需要广泛的生态研究，并且这些区域往往容易被忽视。

为了应对这些挑战，综合的保护方法至关重要。核心集合（如 SDP1）的开发可以最大化遗传多样性，同时减少保存资源的使用。先进的基因组工具是关键推动者，高通量基因型分析可以精确表征种质资源，防止重复和确保全面的多样性捕捉。标记辅助育种和基因组选择不仅加速了育种过程，还促进了从野生和传统种质中引入新等位基因到育种池，从而主动应对基因侵蚀，实现“通过利用进行保护”的目标。

总之，保护全球糖料作物多样性需要一个细致的策略，以充分认识其独特的生物学限制。未来糖料作物的保护将依赖于先进生物技术在离体管理中的应用、针对野生种群的生态保护以及从基础育种到应用的过渡，以应对未来农业挑战。

### 三、生物精炼技术与糖料作物的生物质能源：基因组学的整合

生物精炼技术为生物质能源的生产提供了革命性的方法，利用糖料作物这一理想原料，因其高生物量产出和丰富的木质纤维素残余物，如甘蔗渣和甘蔗残渣。这些副产品对于可持续生物能源至关重要，可以通过生化（如酶解和发酵）和热化学（如气化）途径转化为生物燃料和生物化学品。现代生物精炼的关键进展在于基因组学的整合，这架起了原料设计与转化效率之间的桥梁。通过利用糖料作物基因组学，研究人员可以识别与理想生物质特性相关的遗传标记，如纤维素含量、木质素含量和蔗糖含量，从而培育专门用于生物精炼的甘蔗品种。

例如，澳大利亚的 Mackay 可再生生物化学品试点工厂展示了甘蔗渣转化为生物燃料和生物产品的成功案例，这不仅提高了经济和环境效益，还加强了生物精炼在可持续发展中的作用。基因组学支持这些操作，通过标记辅助选择和基因组编辑（如 CRISPR），研究人员可以定制生物质结构，以提高其分解和糖化效率。这一协同效应在第二代（2G）乙醇生产中尤为关键，其中甘蔗残渣可用于生物乙醇或电力生产，从而最大化资源利用。

生物精炼不仅涉及技术整合，还推动了循环经济模型的建立，其中定制的甘蔗品种有助于实现碳中性能源和多样化生物产品（如生物塑料和营养保健品）。这一模式与之前讨论的分子育种相呼应，说明了基因组学和基因编辑在提高生物质质量和增值方面的直接作用。

通过协同整合，基因组引导的育种和生物精炼技术最大限度地发挥了甘蔗生物质的潜力，推动了可持续性和生物经济的新价值链条。未来的研究应聚焦于提高这种整合的效率，特别是在开发更坚固的合成气转化催化剂和更高效的酶组合以提高水解效率，从而充分实现甘蔗热化学精炼的经济和环境潜力。

### 四、环境影响与糖料作物生物精炼的可持续性

糖料作物生物精炼行业在环境效益和挑战之间存在复杂的权衡。其主要优势在于应对气候变化，因为由甘蔗生产的生物燃料可以将生命周期温室气体（GHG）排放减少 70%–90% 相比传统化石燃料。这种显著的减少源于甘蔗生长期间的碳吸收以及通过利用残渣（如甘蔗渣和秸秆）进行能源和生物产品生产的替代化石能源，从而推动循环经济原则。

然而，这些好处被农业阶段的资源和生态影响所抵消。甘蔗种植高度依赖水资源，其水足迹在缺水地区可达 1500–2000 立方米每吨，这对其所在地区的水资源安全构成严重威胁。此外，化肥和农药的使用导致土壤退化、富营养化和生物多样性丧失，而种植区域的扩展可能进一步破坏生态系统服务。

生命周期评估（LCA）提供了一种系统的方法来量化这些权衡。关键指标，如全球变暖潜力（GWP）、水足迹、酸化和富营养化潜力，使得从田间到最终产品的全面评估成为可能，从而为优化可持续性性能提供科学依据。

为了减轻不利影响，整合可持续实践至关重要。在农业方面，精准灌溉、有机施肥和农林复合经营可以提高水资源利用效率和土壤健康，同时支持生物多样性。在生物精炼阶段，先进的酶解、能源整合和废弃物增值可以提高资源效率并减少污染。这些技术不仅降低了环境足迹，还通过将废弃物转化为高附加值产品增强了经济韧性。

这些实践的采用还受到市场和政策激励的驱动，包括生物燃料混合规定和碳定价，这有助于提高生物基替代品的竞争力。然而，高昂的前期成本和技术障碍限制了广泛应用。克服这些障碍需要在创新融资、成本降低和政策支持上的协调努力，以确保经济可行性与环境效益的统一。

总之，实现糖料作物生物精炼的可持续潜力取决于技术进步、严格的环境评估、负责任的资源管理以及支持性政策框架的结合。将该行业纳入更广泛的生物经济转型中，对于扩大其作为低碳替代化石系统的角色至关重要。

### 五、糖料作物在环境胁迫和除草剂抗性研究中的进展

糖料作物在应对环境胁迫和除草剂抗性方面的研究取得了显著进展。干旱和盐碱胁迫是影响甘蔗产量的重要非生物胁迫，研究重点在于识别关键调控基因和理解其生理机制。例如，通过辐射诱变获得的甘蔗突变体 M4209 表现出增强的耐盐性。田间和盆栽实验表明，与耐盐亲本相比，M4209 在盐碱条件下表现出更高的产量、更好的离子和氧化还原稳态以及更高的光合效率。RNA-seq 转录组分析已鉴定出多个与 M4209 耐盐性相关的基因，如苯丙氨酸氨裂解酶（PAL）、酰基转移酶样基因（ATL）和盐激活转录激活因子（SATA）。这些发现突显了转录重编程和光合效率提升在甘蔗应对盐碱胁迫中的重要性。

此外，干旱胁迫下的甘蔗响应机制也得到了深入研究。耐旱品种如 ROC22 通过增强根系深度和增加侧根密度优化水分吸收。从野生种 Saccharum spontaneum 中获得的 DRO1 基因调控根系重力响应，使甘蔗在水分受限条件下能够深入土壤。此外，ABA（脱落酸）介导的气孔闭合减少了蒸腾作用的水分损失，而渗透保护物质如脯氨酸和甜菜碱维持细胞膨压。转基因甘蔗过表达 P5CS（Δ1-吡咯啉-5-羧酸合成酶）在干旱条件下表现出 25% 的生物量增加。抗氧化酶（如 SOD 和 APX）可缓解活性氧（ROS）诱导的光损伤，而增厚的叶片角质层可减少非气孔水分损失，这些在耐旱杂交种中得到了验证。

在盐碱胁迫的感知机制方面，尽管目前尚无明确证据表明甘蔗具有与模式植物相同的盐碱胁迫感知蛋白，但从植物生理学和进化角度看，甘蔗很可能具有类似的感知机制。例如，在模式植物拟南芥（Arabidopsis thaliana）中，OSCA1（高渗透压激活钙通道）在感知高渗透压并触发细胞内钙离子浓度变化中起关键作用。在甘蔗中，推测可能存在类似的 OSCA1 蛋白。当甘蔗遭遇盐碱胁迫时，这种蛋白可能被激活，促使钙离子从细胞外或细胞内储存中流入细胞质，从而触发下游信号转导。虽然目前尚无直接研究，但未来可以通过转录组学和蛋白质组学技术筛选甘蔗在盐碱胁迫下的差异表达基因和蛋白，寻找与 OSCA1 相似的蛋白，并通过基因沉默和过表达实验验证其在盐碱胁迫感知中的作用。

信号转导和调控网络在植物应对盐碱胁迫中也发挥着重要作用。例如，在模式植物中，SOS（Salt Overly Sensitive）途径是调控离子稳态的核心机制，其中 SOS2 激酶是该途径的关键节点。在甘蔗中，通过序列比对和功能预测可以识别与 SOS2 同源的蛋白。假设甘蔗中存在与 SOS2 相似的激酶，盐碱胁迫下该激酶可能被上游钙信号激活，并进一步磷酸化和激活下游离子转运蛋白，如质膜上的 Na?/H? 抗porter，促进钠离子外排，从而维持细胞内的离子平衡。未来的研究应采用基因克隆、定点诱变和基因转化等技术，验证甘蔗中 SOS2 同源蛋白的功能及其在调控离子稳态中的机制。

转录因子在植物盐碱胁迫响应信号通路中也扮演重要角色。例如，某些转录因子家族（如 MYB 和 bZIP）可能参与盐碱胁迫响应。它们可以结合盐碱胁迫相关基因的启动子区域，调控基因表达，从而影响甘蔗的盐碱胁迫耐受性。例如，某些 MYB 转录因子可能在盐碱胁迫下被激活，并结合与离子转运和渗透调节物质合成相关的基因启动子，促进这些基因的表达，从而增强甘蔗的盐碱胁迫耐受性。后续研究可以采用酵母单杂交和染色质免疫沉淀等实验技术，鉴定与甘蔗盐碱胁迫相关的转录因子及其靶基因，并分析其调控网络。

植物激素在甘蔗盐碱胁迫响应信号通路中也起着不可或缺的作用。例如，ABA（脱落酸）在盐碱胁迫下可能通过调节转录因子的活性来调控与盐碱胁迫相关的基因表达。此外，乙烯可能通过调节离子转运和抗氧化系统在植物响应盐碱胁迫中发挥作用。未来研究需要进一步探讨这些植物激素在甘蔗盐碱胁迫响应中的信号转导途径及其相互作用，以明确其在提高甘蔗盐碱胁迫耐受性中的具体机制。

通过比较不同物种的盐碱胁迫耐受机制，可以为甘蔗育种提供新的基因编辑和分子育种目标。例如，在水稻中，OsHKT1;5 基因参与钠离子的转运和分布，对水稻的盐碱胁迫耐受性具有重要影响。在甘蔗中，可以通过基因组分析寻找与 OsHKT1;5 同源的基因，并推测其在甘蔗钠离子转运和盐碱胁迫耐受性中的类似作用。通过实验验证，如果其功能可以确定，可以为甘蔗盐碱胁迫耐受性的分子育种提供新的基因靶点。

此外，微生物在提高甘蔗盐碱胁迫耐受性中的作用也值得关注。植物生长促进菌（PGPB）可以通过多种方式帮助甘蔗应对盐碱胁迫。一方面，PGPB 可以调节甘蔗的植物激素水平，如生长素和细胞分裂素，从而促进根系生长，提高甘蔗在盐碱土壤中的水分和养分吸收能力。另一方面，PGPB 可以通过激活抗氧化酶系统（如超氧化物歧化酶 SOD 和过氧化物酶 POD）来清除过量的活性氧（ROS），减少氧化损伤。此外，PGPB 可能通过调节甘蔗根系中钠和钾离子的吸收和转运，维持细胞内的离子平衡，从而减少钠离子的毒性。例如，某些 PGPB 可以促进甘蔗根系对钾离子的吸收，同时抑制钠离子的吸收，从而提高甘蔗的 K?/Na? 比例，增强其盐碱胁迫耐受性。

### 六、研究空白、挑战与未来方向

糖料作物的研究仍面临诸多关键的知识空白和技术挑战，这些障碍限制了分子育种、抗逆性以及生物精炼技术的进展。甘蔗的复杂多倍体基因组（如品种 XTT22 的 97 条染色体）和高杂合度继续挑战高质量的基因组组装和功能基因注释。尽管已识别出一些关键基因，如 SPSA/SPSB（参与蔗糖代谢）和 NAL1（叶发育），但亚基因组间的功能冗余使得在复合胁迫下的作用理解变得复杂。表观遗传机制——包括染色质重塑和非编码 RNA 在多倍体环境下的相互作用——仍不明确，这限制了抗逆性调控的努力。

大多数研究仍然集中在单一胁迫因素（如干旱或盐碱胁迫）上，忽略了关键的协同效应（如干旱与高温的结合）以及生物胁迫与非生物胁迫之间的相互作用。例如，已知的 ScTGA1 基因在病害抗性中发挥作用，但其在非生物胁迫适应中的功能尚未明确。此外，根系与微生物的相互作用在复合胁迫下（如磷素缺乏与干旱）仍缺乏研究，尽管根系酸化在甘蔗适应性中的重要性已得到确认。

为了应对这些关键的空白，需要优先考虑几个战略研究方向。首先，开发先进的基因组工具——如人工智能增强的等位基因相位分析和专门针对多倍体物种的基因组组装算法——对于提高基因注释和功能表征至关重要。其次，研究应扩展到包括复合胁迫响应，如高温与干旱或营养与病原体的相互作用，以阐明生物胁迫和非生物胁迫信号通路之间的交叉对话。此外，通过根系微生物工程和定制的微生物群落，探索根系与微生物的协同效应，可以显著提高田间条件下养分利用效率和抗逆性。同时，建立严格的药理学和毒理学评估协议，以确保从甘蔗中提取的生物活性成分的安全性，是未来研究的重要方向。

### 七、结论

糖料作物处于农业生产力、生物经济创新和气候适应性的交汇点，其作为多功能作物在可持续发展方面具有巨大的潜力。尽管近年来的进展——包括 CRISPR-Cas9 编辑、多组学辅助性状金字塔（如引入 DREB 基因提高抗旱性和 CHITINASE 基因提高抗病性）以及精准农业生态学——显著提高了产量、适应性和资源效率，但仍然存在诸多挑战。持久的挑战包括基因组复杂性、从实验室发现到田间应用的转化、以及生物精炼技术的可扩展整合，这些都阻碍了进一步的发展。

糖料作物生物精炼在循环经济中的发展——生产生物燃料、生物塑料和高附加值生物化学品——提供了实现脱碳化的重要途径。要实现这一潜力，需要支持性的政策框架和改进的碳市场准入。未来突破将依赖于 AI 驱动的表型分析、合成生物学方法用于微生物群落工程，以及多倍体意识的基因组编辑。全球合作，如“基于基因组学的甘蔗育种国际研究倡议”（Zhang et al., 2025f），应优先考虑生物多样性保护、开放数据标准和包容性利益相关者的参与，以确保公平和可持续的成果。

总之，糖料作物有潜力成为气候适应性农业和全球碳中性努力的基石。然而，要充分释放其潜力，不仅需要科学和技术的创新，还需要确保生态完整性和社会经济的包容性。通过整合技术的战略关注，以及协调的国际政策和投资，可以将糖料作物转化为可持续生物经济的关键推动者。